水稻開花的「遠端信箱」:Ghd7 基因的紅光調控祕密

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圖片作者:ChatGPT

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在農業上,開花時間決定了作物能不能在當地環境順利開花、結果。太晚開花會來不及結果、影響收穫,太早開花也一樣會影響產量。水稻的開花時間由許多基因共同調控,其中 Ghd7Grain number, plant height, and heading date 7)是最重要的抑制因子之一。這個基因在長日照狀況下會讓水稻延遲開花,並且同時影響植株高度與穗粒數。


 Ghd7 與光的關係


過去的研究已知,水稻的 Ghd7對「紅光」 特別敏感。每天早晨,光敏素(phytochrome,尤其是 phyB)在接收紅光訊號後,會迅速誘導 Ghd7 的表現,進而抑制下游的 Ehd1Hd3a / RFT1(花成素) 路徑,讓開花時間延後。


因此,當 Ghd7 功能喪失時,水稻的開花時間就會提早。日本的科學家發現,在北海道等高緯度地區的水稻品系,它們往往帶有Ghd7 基因的突變、或直接缺失,讓它們能在長日且冷涼的環境中早早開花。


先前,日本的科學家以Ghd7 加上上游4 kb(4000個核苷酸)來進行互補實驗時,卻無法達到滿意的結果(Ghd7表現量太低,無法讓突變株回到野生種的狀態)。這意味著,Ghd7 的關鍵調控序列的位置,可能比一般的基因的還要更遠。


於是,日本東京大學與農研機構的研究團隊,利用 CRISPR/Cas9 系統(基因編輯)製造了一系列 Ghd7 突變株,突變的位置位於Ghd7 上游,這些突變株刪除了不同長度的上游序列,一直到 65 kb 。


結果毫不意外的,若只刪掉靠近轉錄起始點的 0–3 kb 區域,對Ghd7 幾乎沒影響(4 kb都無法了...)。但是,當他們刪掉 −20 到 −40 kb 區域時,植株開花時間大幅提早,就像 Ghd7 剔除株一樣。


顯然,關鍵的調控區域就在這裡。於是他們進一步縮小範圍,結果竟然在轉錄起始點上游28 kb的地方,找到一個只有 228 bp 的小片段,就是控制 Ghd7 在清晨被紅光誘導的關鍵。


換句話說,Ghd7 的調控機制很像一些鄉村地區的人家的信箱...信箱不擺在家門口,而是放在遠遠的路口(−28 kb)。


更有意思的是,這個 228 bp 的「信箱」不只收紅光郵件!研究團隊發現,除了phyB 會把「紅光來了快啟動」的訊息丟進信箱,在早晨誘導 Ghd7表現量提高;相同的區段也會收ELF3(Evening Complex 的成員)送來的「抑制」訊息,讓 Ghd7的表現下降。


結果就是:水稻Ghd7 的實際表現量,就取決於紅光訊號與晝夜節律抑制作用的拉鋸。這就像每天我們打開信箱時,會同時收到許多不同的郵件。我們如何反應(開心或生氣),就看這些郵件的總結效果了。


雖然過去在動物的研究上,也曾發現有類似的遠端調控機制;但是在植物上似乎還不曾有。所以,這個研究結果顯示,植物基因調控不只是近端啟動子的事。跟動物一樣,植物也可以透過形成三D染色質結構,讓「遠在天邊」的序列直接影響基因的表現。


總而言之,日本的研究團隊發現水稻的開花基因 Ghd7,就像住在鄉下的住戶,真正決定它要不要動作的信箱,遠遠地放在 28 kb 外的路口。不論是太陽郵差(phyB)送來的紅光信件,還是月亮郵差(ELF3)塞進的抑制通知,都得先經過這個信箱,再傳到基因本身。


這個發現不僅讓我們對植物基因調控的認識得以更深入,也為未來的作物改良打開了新的可能性。


參考文獻:

Y. Ogo,T. Kawauchi,M. Mimura,K. Naito,H. Itoh, & T. Izawa,  A 65-kb deletion survey identifies a distal cis-regulatory region for red-light induction of Ghd7, a key rice floral repressor, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 122 (33) e2423119122, https://doi.org/10.1073/pnas.2423119122 (2025).


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