LED植物燈技術：不要忽略綠光?! (by VITALUX, VITAgri & 光研院)

有人誤以為植物沒有利用光譜的綠光區域。考慮到大量這種顏色的反射，這種視圖可能是可以理解的，從而使植物在地球上具有宜人且近乎無處不在的綠色外觀。然而，植物葉綠體僅反射約10％至5​​0％的綠光（在500至600 nm的波長（λ）之間）（Terashima等，2009；Nishio，2000）。其餘的被植物色素吸收或傳播到植物的陰影部分。有強有力的證據表明，綠光在光合作用和對環境的生理反應中起著至關重要的作用。

越來越多的研究表明，植物利用綠光波長吸收CO2，以提高生物量和產量，並作為對環境進行長期發展和短期動態適應的重要信號。這篇綜述討論了綠光在單葉水平上深入葉肉層的能力以及冠層水平上的較低葉層的能力的證據，從而在其他波長供不應求的情況下促進了光合作用。我們還詳細介紹了綠光如何為整個植物的葉綠體規模提供適應輻照的信號，從而提高葉片和農作物的生產力和產量。我們假設遮篷中的綠光輪廓使其非常適合提供豐富的信息，以信號傳遞和微調陰影的發育和動態適應，並可以作為眾所周知的紅光/遠紅光（FR）-光響應的輔助控制層。我們顯示的證據表明，500-600 nm的波長可以通過冠層內葉片氣孔孔徑的變化更好地控制水分流失。但是，我們首先概述了在受控的生長環境和作物生產中包括綠光的情況。在整個過程中，我們指的是高等植物，而不是藻類，但我們承認兩者中可能都存在相似的功能。

該主題如此及時的原因之一是，越來越多的新穎方法將發光二極管（LED）用於商業植物生長和植物研究。由於其巨大的節能和可編程能力（Massa等人，2008年；Morrow，2008年），LED迅速超越了傳統的園藝方法，並且研究用燈日益普及。常規照明，例如金屬鹵化物（MH），高壓鈉（HPS）和日光燈（TF）燈泡，可提供寬廣但固定的光譜，其中包含很大比例的綠光，遠紅光（FR）和紅外光（熱）波長該植物可能不使用（圖1），通常會使它們效率極低，而LED燈則提供了不僅控制光譜數量而且控制質量的獨特選擇。但是，當用窄波段LED代替常規的寬帶白光光譜植物生長燈時，了解植物對各個波長的反應方式對於改善或至少保持植物質量至關重要。許多公司目前正在開發輕型“配方”，以為園藝植物的商業生長創造最佳的輕型環境。在不同的輻照度水平和光譜之間快速切換的能力是LED獨有的，這些提供了尚未被利用的可能性。例如，通過將燈鏈接到環境光和植物生理狀態的傳感器，應該有可能根據植物的光合作用要求調節產量。LED與“垂直耕作”具有高度相關性，“垂直耕作”是指旨在將農作物的生長集中在土地面積較低（通常在城市地區）的多種技術的術語（Despommier，2013年）。

綠光很少被認為是園藝環境中常見的雙色紅光&藍光背景的生物質促進添加劑。但是，在可控環境生長室中進行的一些選擇研究進一步凸顯了綠光在植物生長中的有益作用，在該環境中，人造光是唯一的輻射源，而光質量是唯一變量。下面，我們提供了支持在園藝配方中包含綠光波長的科學框架。另外，已經證明在生長燈中包括綠色波長對於基於人的植物健康診斷是有益的。在NASA，科學家為太空中的生物再生生命支持系統開發了節能LED照明系統（Kim等人，2006年）發現，將光合作用所需的紅光和藍光波長組合在一起時，會產生強烈的紫紅光視覺，使植物看起來呈灰色/黑色，這對於以LED燈為主要光源的生長區域的工人來說，很難觀察植物健康狀況資源。通過在光配方中添加綠光波長，植物將呈現綠色，並且可視化任何病蟲害，疾病或營養缺乏症都變得更加容易。他們還無意間發現，添加這些綠色波長會影響植物的產量（Kim等，2006）。

去除紅紅光和藍光（λ400–500 nm）LED發光背景中的某些紅光（λ600–700 nm），直至去除最高時，生菜（萵苣）的產量（以枝乾鮮重和乾重衡量）明顯更高。添加了24％的綠光（λ500–600 nm）熒光燈。得出這種效果的結論是由於綠光能夠穿透生菜葉子的折疊層（Kim等，2004；Bian等，2016）。但是，尚未報導綠光中包含的確切波長，研究表明，短波長和長波長綠光在植物內引起不同的響應（Dougher和Bugbee，2001年）。）。這突出了重要的一點，即並非所有的綠光波長都相同。為簡單起見，我們將綠光描述為500–600 nm；但是，很難獲得在中點（其他顏料的吸光度最低）具有直接發射（550-560 nm）的高效LED，儘管這種情況有望改善。例如，Dougher and Bugbee（2001）結論是，比較HPS和MH燈下的生長，“黃光”（λ580-600nm）比例的增加導致萵苣產量下降，這可能是由於抑制了葉綠體或葉綠素形成所致。此類研究證實，如果採用正確的波長和強度，綠光可能會對受控環境園藝中的產量產生有益影響，同時從太陽光譜闡明綠光的作用可能會改善波動光中使用的輔助照明的質量。諸如田間或溫室之類的環境。

到目前為止，還沒有進行過這樣的研究，並且大多數燈的製造商目前專注於補充FR的紅光和藍光波長的不同比例，而綠光幾乎被完全打折了。這可能是由於被稱為“綠色缺口”的問題（Krames等，2007；Pleasants，2013））。直到最近，光譜中“綠光”部分能夠產生園藝照明所需效率的光的LED僅限於520-540 nm波段，而更高波長的綠光（特別是570 nm）的效率為不足。技術的最新進展已開始解決此問題。此外，諸如多量子阱等新技術的發展已經使540 nm處的舊綠色LED的發射效率提高了2.4倍，並且在更長的波長處增強甚至更大（Jiang等。，2015 ; Alhassan等，2016），表示綠色LED的發射很快就會和光譜其他部分的發射一樣高效。現在，高效的綠光波長LED已可供種植者使用，值得進一步研究它們是否可以增強當前使用的標準紅光和藍光，遠紅光（FR）照明。

這篇評論中的信息表明，為了改善或保持植物的質量，產量和用水效率，可能需要在LED光配方中添加一定數量的綠光。如本評論所述，當種植形成密實冠層（例如羅勒和香菜）或具有折疊葉片結構（例如生菜）的農作物時，這一點尤其重要。再加上在紅光+藍光LED背景中僅添加少量綠光即可轉變為刺眼的紫色光，從而可以更好地評估植物的健康狀況，並為工人提供更安全，愉快的條件，這一事實為加入綠光提供了有力的依據。園藝中的LED光配方中的光。

高等植物中的光合作用色素是葉綠素和類胡蘿蔔素。值得注意的是，植物中還有其他非光合作用和非感光色素，例如花青素和類黃酮，它們在同一光譜區域內吸收（Pfündel等，2007；Agati和Tattini，2010）。葉綠素以兩種形式存在-葉綠素a和葉綠素b（Rabinowitch，1969 ; Bollivar，2006）。在溶液中，葉綠素吸收λ400至700 nm之間的光（稱為光合有效輻射或光合光子通量密度（PPFD）），其主要吸收峰在646.6和663 nm處，並將該激發能引導到光合作用的過程中（Zhu等，2008）。在植物中，葉綠素與蛋白質結合併發生紅移（圖2）。它被安排在PSII和PSI的光合作用反應中心及其相關的光收集天線複合體（分別為LHCII和LHCI）中。這些位於稱為葉綠體的細胞質細胞器的能量傳導類囊體膜中（Allen，2003）。PPFD的光子被葉綠素捕獲（Hillier和Babcock，2001年），導致電子的激發進入更高的能量狀態，其中能量通過共振轉移（在天線中）立即傳遞到相鄰的葉綠素分子或釋放到電子傳輸鏈中（PSII和PSI （Allen，2003；Hillier和Babcock，2001）。

溶解的葉綠素a和b在光譜的紅光（λ600–700 nm）和藍色（λ400–500 nm）區域吸收最大，而在綠光區域吸收更弱。植物中的葉綠素並非孤立存在，而是與其他色素和細胞結構結合在一起存在。例如，類黃酮，花青素和類胡蘿蔔素（後者將在下面進行更詳細的討論）都會影響光譜綠光區域的吸收。儘管葉綠素在500–600 nm區域的消光係數很低，但需要強調的是，如果顏料濃度足夠高，則總吸光度可能會很大。此外，葉片的光學特性（詳見Merzlyak等，2009））導致圖2所示的紅移，更相關的全葉吸收光譜。葉綠素a是葉綠素的最豐富形式，在環II的側鏈上包含一個CH 3基團，該基團取代了葉綠素b中的CHO基團。化學結構的這種小變化將光譜的藍色區域中的吸收峰向右移動（圖2），從而使綠色中的弱吸收區域變窄（Rabinowitch，1969）。這導致葉綠素b在綠色區域具有較強的吸收率。這具有重要的生理功能：葉片通常作為更複雜的冠層結構的一部分被發現，其中較低的葉片通過光致適應的過程具有更大的吸收和利用透射綠光的能力，從而導致葉綠素b的合成增加，有助於在冠層更深處獲取綠色波長（Murchie和Horton，1998；Sun等，1998；Nishio，2000）。

類胡蘿蔔素是存在於所有植物和藻類中的脂溶性有色色素家族，主要存在於葉綠體和色細胞中。這些色素中最常見的是胡蘿蔔素和葉黃素，顏色為紅色到橙色，它們的吸收範圍一起延伸到綠色區域（400-550 nm，峰值在470 nm附近），有效覆蓋了最差的葉綠素吸收區域（ 500–550 nm）。與葉綠素相比，它們的豐富度較低，根據種類和條件，類胡蘿蔔素與葉綠素的比率在0.1至0.5之間變化（Murchie和Horton，1998；Murchie等，2002）。）。最豐富的胡蘿蔔素是β-胡蘿蔔素，主要的葉黃素是玉米黃質，紫黃質和葉黃素。葉黃素類胡蘿蔔素的一個很好表徵的功能是其在高輻照度下的基本光保護作用（Murchie和Niyogi，2011；Ruban等，2012）。然而，它們的吸收光譜（延伸到綠色）經常被用來爭論葉黃素在藍色和綠色區域內的光收集中起輔助作用，將能量傳遞給葉綠素以用於光合作用（Hopkins和Hüner，2009年）。 ; Walla等人，2014年）。從類胡蘿蔔素到葉綠素的能量轉移已在體外證明（例如Cerullo等人，2003年），並發現在某些藻類（Hofmann等人，1996年；Hashimoto等人，2015年）和高等植物LHCII中很重要（Gradinaru等人，2000年；Croce等人， 2003；Dall'Osto等人，2014）。轉移似乎以不同的效率發生。例如，葉黃素將轉移70-80％的能量來驅動光化學（Dall'Osto等人，2014年），但葉黃素循環產生的其他顏料可能轉移得少得多，而其餘的則以非光化學猝滅的光保護機理消散（Akimoto等，2005； Murchie和Harbinson，2015）。使用LHCII進行的體外研究表明，從類胡蘿蔔素到葉綠素的能量轉移非常有效，並且佔該生色團吸收的總能量的10％至20％（Gradinaru等，2000）。對於PSII和PSI反應中心以及LHCI也顯示出類似的作用（Dall'Osto等人，2014年）。可以得出這樣的結論：在高等植物中，已經證明了通過從類胡蘿蔔素到葉綠素的能量轉移進行光收集的原理，這很可能在光譜綠色區域內的光收集中起主要作用。但是，其生理意義尚未在冠層水平上量化。

儘管葉綠素（以及類胡蘿蔔素）是最豐富的色素，但植物具有一系列其他感光體，這些感光體不會將光能傳遞到光化學中。這些非光合作用的感光體反而使植物能夠感知其光照環境（數量，質量，照射方向和持續時間），從而可以相應地調節其生長和/或發育方式。在植物的整個生命週期中發生的這一系列光誘導變化的統稱是光形態發生。植物的質量或光譜成分，即不同波長的光，很重要（Carvalho等人，2010年）。非光合光感受器的互動網絡，每個都檢測特定波長組的輻照度，在從發芽一直到種子生產的幾乎每個生長和發育方面都起著至關重要的作用（Carvalho等，2010）。 。植物色素在光譜的紅色（640–660 nm）和FR（720–740 nm）部分具有吸收峰（Shropshire等，1961），而隱色染料和光蛋白在UV-A /中具有吸收峰。光譜的藍色區域，其吸收光譜幾乎完全重疊（Briggs和Christie，2002年）。一旦非光合作用的感光體被激活，它將觸發信號轉導途徑。這導致改變的基因表達，並最終，生物化學和/或可以被定位於感知的網站，但也可能發生在遠端器官或工廠範圍由於複雜的激素信號傳導和蛋白質信使分子的運輸的生理變化（和尚-Torrent等人，2008年）。植物具有一定的能力，可以在不利的輻照情況下重新定位葉片，但是還需要改變現有的生物化學和形態（請參見光適應性）。結合這樣的事實，即使在發芽後，植物的發育程序仍然非常靈活和具有適應性（Depuydt and Hardtke，2011）是指同一物種的成熟植物可能具有高度可變的形態，這完全取決於它們生長的光照條件。

綠光被隱色染料吸收，隱色染料也吸收UV-A和藍光（Bouly等，2007）。黃素或黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）分子作為隱色染料的光吸收髮色團，以三種氧化還原狀態之一存在（圖3），每種狀態吸收不同波長的光子（Kao等，2008）。黃素是植物產生的一種完全氧化的，無生物活性的FAD。在吸收UV-A /藍光，FAD被轉換為中性半醌自由基FADH，或陰離子FAD - ，激活隱並導致UV-A /藍光響應。這股熱潮-黃素的形式可能，但是，吸收綠光，導致它被轉換為完全還原的氫醌FADH -或FADH 2（Bouly等人，2007 ;納吉等人，2007 ; Sellaro等人，2010）。這種減少使隱色染料恢復到生物惰性狀態，並逆轉了UV-A /藍光響應（Talbott等，2002）。光介導的氧化還原狀態之間的轉換機制尚有爭議，但人們普遍認為，這涉及黃素分子與其蛋白質環境之間的電子轉移（Liu等人。，2010 ; Sellaro等。，2010年）。這可能是由附著在隱色染料上的三個保守的色氨酸殘基介導的（Sellaro等，2010），也可能是由一個未知的分子作為電子受體引起了分子的構象變化（Liu等，2010）。

綠光對植物的光致形態效應（Wang和Folta，2013）可以分為兩種類型-由隱色素介導的植物，這也是主要的UV-A /藍光感光體之一（Bouly等，2007），以及那些歸因於推測的未表徵的綠色感光體的物質。有跡象表明，有藍色的一些藍色和綠色光可逆效果/綠色比率（B：G）依賴性，並且不堅持一個一聲敲除突變體的背景。因為綠光與藍光起反作用，所以它會鈍化藍光響應。例如，綠色光會逆轉藍色（和UV-B）光介導的氣孔開口（Frechilla等，2000；Eisinger等。，2003 ; 金，2004；Talbott等。，2006），以及抑制藍光誘導的開花誘導（ Banerjee等，2007）和藍光刺激的花色苷合成（ Banerjee等，2007； Zhang and Folta，2012）。

到綠色光的其他響應堅持哭敲除（和PHY敲除）的突變體的背景，指示另一推定的綠光感光體的存在。這些響應包括對植物和葉片結構的適應，並且可能取決於綠光強度（Sellaro等，2010；Zhang等，2011）。在恆定的藍光和紅光背景下增加綠光比率已顯示出可以激活某些與光敏色素介導的FR光誘導的避光綜合徵（SAS）相同的響應。這將在下面更詳細地討論。

綠光對葉片和冠層的光合作用做出了獨特的貢獻。陽光光譜包含幾乎相等比例的藍色（λ400–499 nm），綠色（λ500–599 nm）和紅色（λ600–699 nm）光子（圖4），所有這些光子都可以通過相同的光合作用進行光合作用。量子效率一旦被葉綠體吸收（McCree，1972；Hogewoning等，2012）。但是，由於葉片的物理特性（Terashima等，2009）和冠層結構中葉片的複雜分層（Franklin，2008）。），每種波長的不同比例最終會到達整個葉/冠層系統不同部分的葉和葉綠體（圖5；Kasperbauer，1971；Vandenbussche等，2005）。

葉片的主要光合色素主要集中在葉綠體中，並且在微觀上沒有均勻地分佈在整個葉片表面（Terashima等，2009），特別是考慮到葉綠體的運動。因此，光子通過垂直葉片輪廓的透射可以認為是粒子通過篩網的傳遞（Rühle和Wild，1979）。葉綠素a和b是綠色植物葉綠體中最豐富的色素，可為“篩子”提供最緊密的網眼（請參閱下文，了解葉綠素a / b的適應性討論比）。葉綠素主要吸收光譜中的藍色和紅色區域，而對綠色的吸收相對較弱（圖1，Evans和Anderson，1987年），其中80％的綠光被認為是通過葉綠體傳播的（Terashima等人）。 。，2009），有效地加寬篩的網孔，並允許更多的綠色光子更深通入葉肉（圖5）。這種“綠色窗口”（Terashima等人，2009），加上葉片組織的高折射特性，意味著綠色光子比紅色和藍色光子能夠更深地到達葉肉中的葉綠體（Sun等人，1998）。）。葉片內部綠光的散射會產生“'回效應”（Vogelmann，2008年），從而延長了通過垂直葉片輪廓的光路，因此光子在穿過葉綠體時更有可能被葉綠體擊中並吸收葉子。這意味著被葉片吸收的綠光能夠以大於藍光的量子效率並且與紅光相似的量子效率來驅動光合作用（圖6）。

Evans和Vogelmann（2003）通過對菠菜葉的垂直剖面進行跟踪，通過對葉綠素熒光成像並在橫葉中測量14 C來跟踪藍色（λ450±91 nm）和綠色（λ567±24 nm）的輻射吸收和碳固定。當從近軸表面以150 µmol m -2 s -1進行照明時，藍光和綠光分別在65 µm和110 µm深處被最大吸收，而50％的輻照度分別在120 µm和230 µm處被吸收。在14C曲線表明，由藍光驅動的碳固定主要發生在葉片表面附近，而由綠光驅動的碳固定發生在整個葉片上，在200 µm的深度後下降。這種吸收模式與Vogelmann和Han（2000）的早期發現一致，他們描述了2000 µmol m -2 s -1單色藍色（λ450±50 nm），紅色（λ650±10 nm）和綠色（λ550±50nm）的從近軸到的背面輻照菠菜使用葉綠素熒光，發現最大吸收分別是在50，100，和150微米的深度。為了支持這一點，Nishio等。（1993）得出的結論是，葉的頂部20％的葉綠體最多可吸收90％的紅色和藍色光。然而，同一項研究還得出結論，從葉子的頂部到底部的紅色和藍色光穿透率的急劇下降與通過葉子的碳固定梯度無關（Nishio等，1993）。

儘管輔助色素（例如類胡蘿蔔素）在光收集中起作用，但它們以不同的效率起作用（請參見上一節）。有人認為，藍光在驅動光合作用方面效率不如紅光和綠光（以吸收能量為單位）（McCree，1972；Hogewoning等，2012）。這是由以下事實：當通過葉綠素單獨吸收，在一個較低的光化學或能量效率的藍色光的結果比儘管驅動光合作用以相等的量子效率混配紅（諸等人，2008）。

這一切都表明，在垂直葉片輪廓深處的光合作用必須部分由綠色光子驅動，而垂直葉輪廓在其中缺乏藍色和紅色光子，並有效地解釋了植物為什麼是綠色而不是黑色的原因（Nishio，2000）！Terashima等人的觀察結果支持了這一假設。，（2009）發現，用單色綠光（λ550±30 nm）補充飽和的白色鹵素光可增強向日葵的葉片光合作用，其效率高於補充單色紅光（λ641–690 nm）。

像葉綠素一樣，全葉並不孤立存在。在自然和野外條件下，它們通常存在於結構複雜的樹冠中，並且通過樹冠輪廓的輻照光譜會像通過葉片的垂直輪廓一樣發生變化（Kasperbauer，1971；Vandenbussche等，2005）。最明顯的也許是從頂蓋的頂層到底層的紅光與遠紅光的比例（R：FR比）急劇下降。這種下降可能是極端的，從完全陽光下的1.2下降到封閉的頂篷中的0.05，隨後的光致形態效應（由吸收紅色/ FR的植物色素感光體介導的SAS）已得到充分記錄（有關全面的綜述，請參見Smith，2000；富蘭克林和懷特蘭，2005；Vandenbussche等。，2005年）。

卡巴斯鮑爾（1971）測量了煙草冠層不同水平的光譜分佈，並突出了這種下降的R：FR比；但是，數據還顯示，雖然不如FR光那麼容易，但λ543nm和λ576nm的綠光比藍光和紅光更容易透過樹冠。冠層上方只有≤0.5％的藍色光和≤2.1％的紅色光穿透到底層，而高達6.5％的綠光（通過PSII和PSI驅動光合作用）和超過20％的FR光（只能被PSI吸收）到達底部的葉子。綠光穿透到葉子的下層似乎與葉子內的tour回效果大致相同，光在葉子而不是植物細胞之間被反射和散射。在恆定的藍光和紅光背景下增加綠光比率已顯示出可以激活某些與植物色素介導的FR光誘導的SAS相同的響應。例如，張等。（2011年）發現增加的綠光添加量會在擬南芥中引起陰影症狀，包括葉柄的伸長和葉片朝上，即使添加綠光增加了生長光的總體強度。與在沒有綠光的較低輻照度下生長的植物相比，在具有高綠光比例的較高輻照度下生長的植物呈現出更加陰影，適應低光照的形態。此外，Sellaro等人（2010年）發現擬南芥下胚軸長度（另一種陰影症狀）與藍光與綠光之比的減小成比例地增加。這些作者還得出結論，B：G比可以充當草冠層中的陰影信號。

為了進一步研究光譜分佈與冠層位置有關的變化現象，在野外成熟的燕麥（Avena sativa）冠層內對光譜進行了測量（圖4和7）。）。測量結果表明，由於藍色，綠色，紅色和FR波段處於不同級別，工廠可檢測到的總輻照度的比例。在樹冠中下降時，由FR燈組成的全部光的比例迅速超過所有其他部分的幾倍，而藍色光下降最快。但是，值得注意的是，綠光與藍光的比例從頂篷的頂部到底部增加。顯然，由於綠光具有獨特的透射/吸收特性，植物冠層不僅會經歷陡峭的R：FR下降梯度，而且會經歷相對更淺的下降的B：G光梯度（圖7）。

可以說，葉片的組成和結構已經進化，可以使綠光到達密集的側冠層底部或具有折疊葉片結構（例如生菜）的植物內層的葉片，從而提供可用於驅動光合作用的光子（McCree ，1972年; Hogewoning等人，2010年），並通過非光合作用感光器提供位置信號。稍後，我們將討論綠色波長光子如何在R：FR信號之外的更深的樹冠位置提供相對穩定的信息豐富的信號。FR光比例的增加是SAS的關鍵信號，但綠光可能是激活陰影響應的附加信號，使植物能夠適應樹冠內的弱光環境（Wang和Folta，2013年）。

通過影響植物生理的其他方面，綠光的可用性還可以允許對光環境進行更多的動態短期和長期適應。光適應是響應於輻照度或光譜質量的短期或長期變化而引起的光合成分數量的改變（Anderson等，1995；Walters，2005）。例如，植物調整光系統的化學計量和天線尺寸，以針對其生長的光照條件優化電子傳輸。適應弱光強度的葉綠體通常會擴大LHCII的天線尺寸，每個反應中心產生更多的周邊LHCII（LHCIIb），以捕獲更多的光（Anderson等，1995）。; Ballottari等。，2007年）。由於LHCII的葉綠素b比例高於其他復合物，因此通常從植物冠層的頂部到底部發現葉綠素a與b的比例存在明顯的梯度（例如Murchie等，2002）。這反映了在降低輻照水平，降低暗呼吸速率和光補償點的同時，向著光采集的重要性的轉變。還有趣的是，在陰影環境中，類胡蘿蔔素的水平相對增加，認為其在輔助光捕獲中起著作用。例如，在水稻（水稻），在陰涼條件下，葉黃素含量增加13–25％，新黃質含量增加20％（Murchie等，2002）。在富含FR的樹蔭下，在一系列植物物種中都發現了這兩種分子的相似但更適度的增加（Murchie和Horton，1998）。這些變化可能是由於在較低輻照度下LHCII及其相關顏料的量增加。因此，這些類胡蘿蔔素的馴化應顯著拓寬弱光區域的葉綠體的光捕獲能力。

但是，葉綠體也可以適應光照質量，這在一定程度上是由PSII和PSI具有不同的吸光度分佈圖驅動的。相對於PSII，接收高比例FR光的陰影葉片或葉綠體可以優先激發PSI。因此，它們傾向於增加PSII與PSI中心的相對比例，以捕獲足夠的耗盡的“ PSII光”，以幫助與豐富的“ PSI光”匹配PSI激發，更好地平衡光系統激發並優化光合效率（Chow等人。，1990 ;安德森等人，1995 ;穆歇爾和霍頓，1998 ;穆歇爾等人，2002 ;Walters，2005）。在PSII和PSI之間轉移LHCII的狀態轉換也具有類似的原理（Bellafiore等，2005）。這組（可能是氧化還原調節的）過程不斷地保持量子效率，也可能受到較低樹冠位置的綠色波長的影響。但是，很難確定綠光如何幫助平衡光系統之間的激發能。我們再次強調以上觀點，即如果顏料濃度足夠高，則低消光係數仍可能導致高吸光度。可能有兩個重要的過程：首先，PSII和PSI的複合物中存在葉綠素b（在陰影型光下增強）（Croce等。，2002），並且比葉綠素更能吸收綠色光譜。其次，存在輔助類胡蘿蔔素，它們在藍色和綠色光譜中吸收。有證據表明，類胡蘿蔔素可以增強PSII和PSI中的光收集能力（ Dall'Osto等人，2014）。因此，增強整體捕獲可能是綠色波長的影響，而不是影響激發能量的分佈。

通過工作Hogewoning等。（2012年）證實，在暴露於PSI激發波長下，在人工陰影光譜下生長的葉片（最高強度在λ680nm以上，即富含FR光）具有比在PSI激發下生長的植物更高的CO 2固定量子產率。人造陽光光譜或富含相同強度藍光的光譜。葉綠素a / b在陰影生長的植物中該比例最低，但這些植物的PSI：PSII比例也最低。陰影光譜生長植物的LHCs的天線大小與陽光光譜生長植物的相似，再次表明由整體輻照度和光質量介導的適應過程是不同的。這支持了以前的觀點，即光系統化學計量是動態的，並保持量子產率（Anderson等，1995）。

氣孔由葉表皮上的兩個專門的保衛細胞組成，是內葉與外部環境之間氣體交換的通道。通過控制保衛細胞的節律性來調節氣孔孔徑是調節光合作用吸收CO 2以及調節蒸騰作用釋放H 2 O的主要手段。該植物能夠在數分鐘或數秒內精確調節保衛細胞的伸長率，從而導致決定毛孔暴露的壓力變化，這對於優化二氧化碳吸收與水分流失的平衡至關重要（有關詳細信息，請參閱Lawson和Blatt， 2014）。

保衛細胞對細胞內和外部的複雜信號層次作出反應。與[CO 2 ]和濕度一樣，光是這些響應的關鍵決定因素之一，並且已經證明在冠層條件下，光是動態的，強度的波動發生在數小時至數秒的範圍內，並且強度會發生變化（Bartley和Scolnik，1995；Morison，1998；Pearcy and Way，2012；Way and Pearcy，2012；Chen等，2012；Bauer等，2013；Burgess等，2015）。對光有兩種不同的反應：紅光響應和藍光響應（Lawson，2009年；Chen等人，2012年；Busch，2014年）。保衛細胞對紅光作出反應的信號的來源和形式仍然未知，因此，關於紅光誘導的氣孔開放的確切機制尚有爭議。尚不清楚保衛細胞是否直接感測並響應紅光，信號是否來自葉肉並通過汽相介導至保衛細胞，或者是否響應光合作用本身的產物之一而產生（在Lawson，2009年；Busch，2014年進行了評論）。然而，已知氣孔打開所需的紅光強度遠大於藍光介導的氣孔打開所需的紅光強度（Sharkey and Raschke，1981；Gorton等，1993）。氣孔對藍光高度敏感，需要比紅光少10倍的藍光才能達到最大光圈（Sharkey和Raschke，1981年），並且與紅光不同，它對藍光的短脈衝（<30秒）快速響應光（Zeiger等，1987）。

藍光反應的機制已有相當詳盡的文獻記載（Mao等，2005；Chen等，2012）。簡而言之，隱色染料與保衛細胞質膜中的另一組紫外線-A /藍光感光體-光蛋白協同工作，以介導藍光誘導的氣孔開放（Mao等人，2005 ; Chen等人。，2012）。在少量（<5 µmol m -2 s -1）在紫外線-A /藍光的作用下，隱色染料和光蛋白分別起抑制性組成型光形態發生1（COP1）和脫落酸（ABA）產生的作用，從而激活了保衛細胞質膜H + -ATPases。這些H + -ATPase將H +泵送到質膜的外部，導致正（外部）到負（內部）電勢梯度，導致K +離子流入膜中。因此降低了保衛細胞膜的滲透潛能，並促進了水被動進入保衛細胞的運動，增加了膨脹，並使氣孔暴露於氣體交換中（Mao等，2005；Chen）。等。，2012年）。

綠光會使隱色染料失活（Bouly等人（2007年），因此消除了抑制保衛細胞中ABA產生的信號並促進了氣孔孔徑的減小。藍色和綠色波段的長波在這種作用中起著重要的作用。在寬範圍的植物，包括氣孔孔徑的調製蠶豆，豌豆，鴨蹠草，煙草，粉藍煙草和擬南芥（塔爾博特等人。，2002，2006 ;弗雷奇利亞。等人，2000）。弗雷奇利亞等等（2000）發現490-580 nm的波長逆轉了分離的表皮條帶中的藍光誘導的氣孔開口，這與Talbott等人的發現一致。（2002）。在這兩項研究中，在連續輻照下，逆轉的程度取決於輻照度，當綠光是藍光的兩倍時，完全逆轉。該綠光響應的作用譜在λ540nm處顯示最大值，而在490 nm和580 nm處顯示較小的響應（Frechilla等，2000）。進一步的研究表明，在完整的擬南芥葉片中可以觀察到相同的反應（Talbott等，2006），而Kim等人的研究表明。（2004年）還得出結論，綠光（λ500–600 nm）暴露可逆地降低生菜中的氣孔導度。Talbott等。（2006年）確定缺少玉米黃質的npq1突變體的氣孔對B：G光照比的變化沒有反應。綠光（λ550±5 nm）也據報導拮抗了蠶豆表皮的UV-B（λ287nm）誘導的氣孔開口，例如藍綠色可逆氣孔開口，UV-B-綠色可逆氣孔開口是在npq1突變體中未觀察到（Eisinger等，2003），這表明玉米黃質也可以通過綠光參與氣孔孔徑的調節。

相比之下，雖然綠光是唯一的氣孔來源，但發現其響應程度要小於在藍光或紅光下觀察到的氣孔張開程度。單色綠光（λ540nm）誘導蠶豆表皮的氣孔開放（Eisinger等，2003）以及完整，附著的葉片向日葵的背面氣孔（但不是正面氣孔）的開放（Wang等，2008））。也許這種類型的氣孔反應已經進化，因此在沒有藍光信號的情況下，葉子可能會利用穿過樹冠的綠光，特別是反射回頂部以照亮底面的綠光葉的光合作用。這表明了兩種可能性：首先，綠光激活兩個感光體-隱鉻對藍光起拮抗作用；推定的未知感光體（Zhang等人，2011）促進少量的氣孔開放，從而允許光合作用和生長。綠燈是唯一可用的燈。第二，光合作用可能通過葉綠體的光合水平或氧化還原狀態發生。

除了現有的光感受器和光合作用介導的感應作用之外，綠光在為此類過程提供信號方面的生理功能是什麼？我們建議植物冠層中的B：G比值與R：FR截然不同，從而使其可以作為冠層區域信息的擴展和敏感來源。我們對英國田間種植的作物物種進行了光譜分佈的測量（圖7），並發現在每種情況下B：G比率都是穩定的，直到PPFD達到低水平為止（通常小於樹冠頂部值的5％）。在這一點上，R：FR比仍顯示出與PPFD的某些變化和相關性，但B：G比在相同的冠層區域下降的幅度更大。B∶G比將能夠發揮特定的生理作用，例如上述討論的藍光誘導的開口的逆轉。這與Sellaro等人的結論有一些相似之處。（2010年），他使用了草Paspalum dilatatum的樹冠；但是，在這裡我們注意到在兩個樹冠物種的底部，B：G比率持續但緩慢下降，這表明在這些樹冠位置，R：FR的輪廓有所不同。

本文提出了綠光信號在控制氣孔孔徑以及冠層內部水分損失與CO 2吸收之間的平衡中的作用，我們建議以下內容。紅光引起的氣孔開放的比例應迅速降低，因為整個樹冠的總輻照度下降，而較高的藍光響應會導致較高的氣孔開放比例。儘管少量的藍光到達樹冠的底部，但氣孔對藍光的敏感性是對紅光的十倍（Sharkey和Raschke，1981；Gorton等，1993）。），因此可以穿透的小藍光將繼續使氣孔保持一定程度的開放。研究表明，表皮果皮和整片葉子中，只有在綠光強度是藍光強度的兩倍時，藍光介導的氣孔開口才完全閉合，並且開孔響應的逆轉與光強成正比。 B：G比值的變化（Frechilla等，2000 ; Talbott等，2002）。因此，綠光對藍光響應的拮抗特性意味著氣孔對B：G光比有響應。B：G比率提供的信號應能夠以一種對植物有利的方式進行微調，以平衡茂密樹冠中的光合作用和用水效率。

如果在相同程度的冠層氣孔關閉同時發生紅光水平或R：FR比的急劇下降的情況下，關閉可以在輻照度下降至無法進行光合作用的光補償點之前完成。對藍光的響應具有較高的相對可用性，可以在茂密的樹冠內打開，但對B：G比的響應增加了另一層微調，確保僅當光水平低於光合作用時才完全封閉無法發生。因此，我們建議，隨著冠層深度的增加，氣孔關閉應與降低的B：G梯度直接相關。

植物冠層內的葉片通常以深色遮蔽存在，並且仍在接近光補償點的情況下仍有助於植物淨光合作用（Murchie和Horton，2008；Burgess等，2015）。在這裡，葉片電導率不僅限於光合作用，而且氣孔孔徑應保持較低以避免過多的水分流失。我們認為，特定於這些冠層區域的B：G比率的這些變化可以刺激進一步的氣孔閉合，而不會損失碳的增加，從而有助於優化整個冠層的用水效率。要發揮這一作用，就需要將特定波長的光應用於原位氣體交換測量。 當這種信號響應與氣體交換的經驗變化密切相關時，可能很難將受體特異性過程與起源於光合作用的過程區分開。

相比之下，綠光顯著促進了光合作用的碳同化作用，並且對於促進葉片深處和下部冠層中生物量的積累至關重要，而相比之下，藍色和紅色光被嚴重消耗。綠光子還可以向葉片提供強大的位置信號，從而可以更嚴格地控制對陰影或波動的輻照環境的適應程度，並有可能提高冠層內的用水效率。由於植物在自然環境中獲得了這些好處，因此在園藝系統中強烈需要在LED植物燈配方中添加綠光。