動物身上的色彩主要透過兩種方式呈現：一是色素產生的色彩（pigmentary coloration），如黑色素（melanin）、胡蘿蔔素（carotenoids）、視紫素（rhodopsin）等分子透過反射與吸收特定波長的光線形成顏色，這一過程由色素的化學結構決定，可源於飲食攝取或動物自身合成；二是特殊微結構與光交互作用產生的結構色（structural coloration），這種機制不依賴色素，是純粹由微結構的空間幾何特性透過反射、干涉、散射或繞射等光學效應生成顏色。
以鳥類為例，羽毛主要由β-角蛋白構成，這種堅韌的蛋白質在微觀層面能形成多樣的幾何形狀。當光線照射羽毛時，會在這些微結構中發生上述的光學現象，產生獨特的光澤，甚至因觀看角度不同而呈現多變色彩，稱為虹彩效應（iridescence）。鳥類羽毛結構色的產生可分為三種類型：薄層干涉（thin-layer interference）、多層結構干涉（multilayer interference）和無定形網狀結構（amorphous networks）。
薄層干涉是最簡單的結構色機制，僅由單層微結構組成。光線照射時，部分光會在上表面反射，另一部分則穿透至下表面再反射，兩束反射光因路徑差異產生干涉，形成虹彩效果。例如，岩鴿（Columba livia）頸部羽毛的色彩即由此產生，其微結構厚度決定了觀察時呈現的藍綠或紫色調。
多層結構干涉由多層有序結構堆疊而成，當光線在上表面反射的同時，部分光線進入內部於不同層面反射，這些反射波會相互增強或抵消，實現高反射率與鮮豔的窄波段色彩。昆蟲中的彩虹吉丁蟲（Chrysochroa fulgidissima）的結構色是此類型的經典範例，其翅鞘的多層幾丁質與蛋白質結構能反射金屬般的光澤。鳥類中，孔雀羽毛的矩形晶格也屬此類，這些晶格由規則排列的棒狀角蛋白組成，展現藍綠色調。
無定形網狀結構因缺乏長程的規則排列，產生的顏色不具虹彩特性，而是較均勻的色調。翠鳥（Alcedo atthis）的藍色羽毛即是這種不規則的交錯結構構成；此外，有些昆蟲如閃蝶屬（Morpho）的蝶類也利用類似機制，其翅膀鱗片的無定形網狀結構產生鮮明的藍色。
結構色常與色素色結合，呈現更豐富的色澤。紅綠金剛鸚鵡（Ara chloropterus）利用無定形網狀結構生成藍色，再與紅色鸚鵡色素（psittacofulvins）搭配，使羽毛一面呈藍色、一面呈紅色；虎皮鸚鵡（Melopsittacus undulatus）的綠色則由黃色鸚鵡色素與藍色結構色疊加而成，這種混合機制在自然界中極為常見。
結構色不僅是提升視覺吸引力，也可能與防水或溫度調節有關。微觀空間幾何與光線作用的巧妙結合遠超人類想像。
水也佑 編
相關顯微圖片可參考：https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-981-16-1490-3_11
圖一：虎皮鸚鵡，綠色個體為野生種的自然樣貌，藍色個體為缺乏黃色色素，黃色個體為缺乏正常結構色。
圖二：尖翅藍閃蝶（Morpho rhetenor），感謝Didier Descouens提供。
參考文獻：
Yoshioka S and Akiyama T. (2021). Mechanisms of Feather Structural Coloration and Pattern Formation in Birds. Springer.
