在從意大利南部和西西里島的長途旅行歸來後,年輕的卡爾·格根鮑爾(Carl Gegenbaur 1826-1903)在1853/54冬季學期通過其在維爾茨堡尤利烏斯-馬克西米利安大學的特許任教資格(Habilitation)獲得了授課許可(venia legendi)。這次旅行中,他與導師兼教授阿爾伯特·馮·克立克(Albert von Kölliker 1817-1905)會面,克立克實際上是爲了海洋生物學的合作研究而建議了這次遠方的相聚。在他的職業道路上稍早一步的是弗朗茨·萊迪希(Franz Leydig 1821-1908),在格根鮑爾學生時代已是私人講師,擔任維爾茨堡大學解剖學研究所的解剖助手(Prosektor)——一位受人尊敬且才華橫溢的科學家,格根鮑爾很快與他建立了個人友誼。授課許可,即在大學層面教學並因此具備私人講師資格的權利與義務,需要通過特許任教資格獲得,即在博士學位之後完成研究並提交第二篇論文。在當時德國大學成爲私人講師並不意味着有薪職位,而是有機會教授課程,學生需向教師支付學費。因此,私人講師的收入很大程度上取決於參加其課程的學生數量。由於克立克及其朋友萊迪希,以及意大利之旅的另一位年輕同事海因裏希·穆勒(Heinrich Müller 1820-1864)已經在他們教授的課程中涵蓋了解剖學和生理學,格根鮑爾在1854年夏季學期提供了一門動物學課程,以避免潛在的經濟衝突和學生競爭。到了1855年夏季學期,萊迪希晉升爲副教授,因此空出瞭解剖助手的位置,格根鮑爾急切申請。在通過所有必要的資格審覈以受聘該職位的過程中,格根鮑爾收到了耶拿弗里德里希·席勒大學副教授職位的邀請。滿懷喜悅與巨大期待,格根鮑爾在1856年一個美麗的夏末之日,在阿波爾達下車,從那裏步行三小時進入薩勒河谷,朝耶拿進發,品味着這一刻。尤其是與位於天主教巴伐利亞、週日早晨佈道宣揚保守政治的維爾茨堡相比,耶拿當時是一個自由的大學城,過去居民中有馬丁·路德(Martin Luther)、約翰·沃爾夫岡·馮·歌德(Johann Wolfgang von Goethe)和弗里德里希·席勒(Friedrich Schiller)等傑出人物。十年後,當回顧他們在耶拿共度的時光時,格根鮑爾的朋友兼同事恩斯特·海克爾(Ernst Haeckel)將這座城鎮描述爲“德國自由精神的跳動心臟”,“在自由政體中培育德國哲學與科學的搖籃”,在那裏他們有幸在曾經由歌德使用的房間裏工作。 格根鮑爾受到了大學行政部門的特別歡迎,最初雖有阻力,但最終滿足了他的願望,將生理學和解剖學的教學職責分開並分配給兩個獨立的教席,使他能夠專注於自己最爲擅長的比較解剖學。 這一行政舉措,在德國大學中尚屬首次,確立了生理學與比較解剖學的制度性分離,承認它們各自爲獨立且獨特的科學。正是這些科學學科的分化,使得唯心主義形態學獲得了新的尊重。生理學被認可爲實驗性、病因學的科學;比較(唯心主義)形態學則主要被視爲描述性科學,擁有其自身獨特的形式原則和法則,而非功能性。
1859年,正值查爾斯·達爾文(Charles Darwin 1809-1882)發表《物種起源》之際,格根鮑爾也推出了他的首部教科書——《比較解剖學基礎》(Grundriss der vergleichenden Anatomie),這部著作註定成爲經典。格根鮑爾教科書所貫穿的精神與達爾文的《物種起源》在根本哲學上形成了鮮明對比:一邊是德國唯心主義,另一邊則是英國唯物主義。作爲系統形態學的傑出代表人物,阿道夫·內夫(Adolf Naef )後來將格根鮑爾教科書的第一版描述爲經典唯心主義形態學的巔峯與偉大遺產,而實際上,該書旨在剔除過去那種過於天馬行空的想象,這些想象曾是經典唯心主義形態學的顯著特徵。其開篇寫道:“研究有機自然界中生命現象的科學,早已分爲兩支。一支探究生命過程中顯現並通過生命展現的現象,另一支則關注這些生命過程得以顯現的物質形態。至少在動物界範圍內,生理學與形態學便是這樣分道揚鑣的。”它們確實分離了——這是格根鮑爾與耶拿大學行政當局協商的結果。
卡爾·格根鮑爾於1826年8月21日出生在維爾茨堡。在他皈依達爾文主義多年後撰寫的自傳中,他以回顧自己的家族淵源開篇:“我們之所以成爲現在的我們,是通過遺傳和適應,就像其他一切有機存在一樣。”他的父系血脈可追溯至富爾達(Fulda),歷經數代受過高等教育、家境殷實的公務員。母系家族則紮根於美因河畔的阿沙芬堡附近,同樣屬於優渥之家,外祖母出身貴族,爲子女提供了接受大學教育的機會。因此,格根鮑爾成長於典型的“教育市民階層”(Bildungsbürgertum)環境中——這一傳統他自己也努力維護着。回顧在文理中學嚴格規範的求學歲月,這位年長的自傳作者懷着複雜情感,尖銳批評了現代削減甚至放棄古典語言(古希臘語和拉丁語)學習的趨勢,這些語言如今被一些人貶稱爲“死忘的語言”,並強調深入瞭解古代文化作爲一切文化根基的重要性。19歲進入維爾茨堡大學時,格根鮑爾首先必須完成爲期兩年的哲學學習(biennium philosophicum),這是當時巴伐利亞大學的必修課程,涵蓋哲學和歷史課程,之後才能繼續醫學專業的學習。該校醫學院擁有一流的教授,如克立克和萊迪希。克立克於1847年從蘇黎世來到維爾茨堡,受聘教授生理學,同時講授比較解剖學、組織學和胚胎學(Entwicklungsgeschichte)課程:“我是最熱忱的學生,”格根鮑爾回憶道。儘管在當時,一位“柏林民主派”被任命於巴伐利亞大學看似不太可能,但左翼活動家、癌症研究的傑出先驅魯道夫·菲爾紹(Rudolf Virchow 1821–1902)於1849年來到維爾茨堡,教授病理解剖學。他的教學涵蓋了解剖學的各個方面,這一學科領域“逐漸被‘發展思想’(‘der Gedanke der Entwicklung’)所主導。這是菲爾紹的偉大貢獻。”格根鮑爾多次選修菲爾紹的課程,從而見證了菲爾紹本人思想的演變,然而,即便這些課程確實以模糊的進化論術語勾勒了形態學的轉變或衍生,這些術語並未出現在格根鮑爾1859年的教科書中。
格根鮑爾的博士學位公開答辯定於1851年4月15日舉行。他選擇爲一份關於植物界變化的論文進行辯護,其中物種由於廣泛的變異常常無法明確區分,如當時備受討論的菊科山柳菊屬( *Hieracium* )就是一個典型例子。他發現這種模糊物種界限的廣泛變異暗示着物種的轉變。或者,正如格根鮑爾後來在其自傳中所聲稱的那樣。
發展的概念(Entwicklung)向我們展示了一種方式,不僅植物,動物也可能由此起源,因爲所有生命都有其源頭,而發展的歷史使我們能夠與那些開端相連,從而認識並理解整體……這大致就是我的原話,幾年後,當我回憶起這些話時,達爾文的理論對我來說已相當熟悉。
然而,當他發表審查演講時,迴盪在格根鮑爾話語中的是謝林而非達爾文的聲音。作爲德國唯心主義的傑出代表,哲學家弗里德里希·威廉·謝林(Friedrich Wilhelm Schelling 1775-1854)描繪了一幅自然不斷生成、永遠變化、永不停息的圖景。在謝林看來,“自然無非是生命活動,或者說生產力本身”:是natura naturans(創造自然的自然),而非natura naturata(被創造的自然)。而作爲外國,即瑞士血統的克立克,受德國哲學傳統影響較小,擔任了格根鮑爾演講的官方評論員。藉此身份,他提醒這位昔日學生最好堅持基於實證的事實,因爲關於生命各種形式起源與關係的所有論述都極具推測性。
從維爾茨堡大學畢業後,格根鮑爾前往柏林聆聽著名生理學家約翰內斯·穆勒(Johannes Müller 1801-1858)的講座。在格根鮑爾看來,穆勒最傑出的學生非恩斯特·海克爾莫屬。格根鮑爾發現,後來在海克爾及他人(包括他自己)的作品中盛放的諸多思想萌芽,早已在穆勒的思考中預先形成。格根鮑爾回憶道:“他在的裏雅斯特研究的錨參屬 ( Synapta )的發展,引導這位深思熟慮的學者認識到一些幾乎令他痛苦的問題。這)些問題與後來通過生存鬥爭出現的物種起源有着相同的根源,這些話題在當時還未被提及。” 穆勒並未意識到他所觀察到的從海蔘體內出現的小型貝類的寄生本質,誤以爲自己目睹了一種海蔘(棘皮動物)產下軟體動物的現象。出於對自己感官的不信任,他向途經的裏雅斯特海洋生物站的來訪科學家展示這一現象,同時也向陪同他此行的兒子展示,而他們都證實了他的觀察。這確實令人難以置信,因爲軟體動物與棘皮動物在自然系統中被一道巨大的鴻溝所分隔,這道鴻溝被巴黎自然歷史博物館的偉大比較解剖學家喬治·居維葉(Georges Cuvier 1769-1832)宣佈爲不可逾越。居維葉將棘皮動物和軟體動物歸入動物界的四個不同分支或“門”中,他認爲這四個門彼此之間深度分離,以至於無法進行有意義的解剖學比較。著名胚胎學家卡爾·恩斯特·馮·貝爾(Karl Ernst von Baer 1792-1876)也強化了這一結論,他認爲軟體動物和棘皮動物代表了兩種根本不同的組織結構類型,無法通過中間形態條件來彌合。確實,軟體動物和棘皮動物的胚胎髮育沿着截然不同的路徑進行,始於根本不同的細胞分裂模式。然而,穆勒最終得出結論,認爲錨參中存在一個“產軟體動物器官”,該器官通過異型生殖過程產生貝類,類似於許多海洋生物中衆所周知的世代交替現象。這一主張最終暗示了一種截然不同的物種從另一祖先物種中跳躍式起源的可能性。除了1852年在柏林發表的一篇介紹這些結果的專著外,穆勒還在同年倫敦出版的《自然歷史年鑑與雜誌》(Annals and Magazine of Natural History) 上發表了英文摘要。他的敘述之後附有一篇編輯評論,該評論並未質疑這位傑出生理學家的觀察,但對穆勒的結論提出了謹慎的告誡。
從柏林出發,格根鮑爾經由漢堡前往黑爾戈蘭島,藉此機會研究海洋無脊椎動物,隨後經杜塞爾多夫和科布倫茨返回維爾茨堡。1852年,他踏上了先前提及的穿越意大利直至西西里島墨西拿的旅程,在那裏與克立克和海因裏希·穆勒相會。他的遊記中充滿了對古代遺蹟及西歐歷史與文化更爲現代的標誌性建築的讚歎與敬仰之情。從意大利歸來後,他首先在維爾茨堡擔任私人講師,隨後於1856年赴耶拿任職。格根鮑爾在其自傳中勾勒了他在耶拿的任命如何因請求免教生理學而幾乎陷入困境,他認爲自己對物理和化學知識的欠缺使他不具備教授該學科的資格。然而,格根鮑爾最終說服了校方,他堅持認爲解剖學與生理學在方法和哲學理念上截然不同,耶拿大學因此成爲德國第一所通過設立兩個獨立教席正式承認這兩個學科領域分離的大學。柏林大學在約翰內斯·穆勒退休後亦步其後塵:“我讓他人來捍衛生理學的重要性,這一點已被充分論述……”格根鮑爾在將重心轉向比較解剖學時如此總結道。
格根鮑爾在耶拿的歲月,以他與恩斯特·海克爾的深厚友誼和緊密合作爲標誌:
……海克爾成了我的摯友。我們一同漫遊該地區,許多迷人之處都是與他一同發現的。只要季節允許,每逢週六我們總會結伴徒步旅行。不言而喻,在這段共度的時光裏,科學探討從未被忽視
海克爾同樣珍視與格根鮑爾自1853年在維爾茨堡附近的古騰堡森林初次相遇以來結下的兄弟情誼,那時格根鮑爾剛從墨西拿歸來。無論是在實驗室,還是漫步於薩爾河穿鑿而成的三疊紀貝殼石灰岩地層間的峽谷、森林與山丘,海克爾從這位年長八歲的導師那裏汲取了比較解剖學知識、智慧與熱忱,而格根鮑爾則欣賞着同伴身上燃燒的青春活力、大膽精神與戰鬥意志。海克爾——常被譽爲德國的達爾文——在他們共同在耶拿度過的歲月裏對格根鮑爾的影響,在格根鮑爾後來版本的比較解剖學教科書中得到了充分體現,這一點將在後文詳述。在其自傳中,格根鮑爾承認1859年達爾文《物種起源》的出版引發了生物學領域的鉅變,但他重申,由於自己多年前就已涉獵類似思想,他“發現自己無法以極大的熱情和掌聲迎接達爾文學說的到來”。格根鮑爾樂於重返德國南部,因爲那裏離家更近,他於1873年離開耶拿,接受了海德堡大學解剖學教授職位,併兼任解剖研究所所長。此後他再未返回耶拿,於1903年6月14日在海德堡逝世。
無可置疑,格根鮑爾在耶拿度過的時光是他成長的關鍵歲月:“我後來所取得的一切成就,其源頭皆在於此,這使我永遠心懷感激。”正如生物學史學家林恩·尼哈特(Lynn Nyhart)所指出的,格根鮑爾在19世紀60年代於耶拿,在海克爾的影響及合作下,開啓了一項新的研究計劃——“進化形態學,旨在通過融入進化意義使比較解剖學‘科學化’”,但格根鮑爾思想的這種發展與轉向,明顯是在他於1859年出版了《比較解剖學基礎》第一版之後才發生的。然而,在他去世前兩年的自傳回憶錄中,他描繪自己早在1851年獲得博士學位的公開評審演講中就首次公開支持進化論思想。隨後1860年海因裏希·喬治·布隆(Heinrich Georg Bronn 1800-1862)翻譯的達爾文理論德文版問世時,以格根鮑爾一位經驗豐富、難以被其所謂原創性所打動的老手般的冷靜態度迎接其到來。這一顯而易見的矛盾,通過以下理解得到解決:物種“起源”和“轉化”在 1851 年和 1859 年對他來說意味着不同的東西,而 1870 年,他的教科書出版了第二版——格根鮑爾在自傳中巧妙地掩蓋了這一差異。。
蓋根鮑爾畢生的興趣與專長集中在動物比較解剖學上,無論是脊椎動物還是無脊椎動物。那麼,他爲何會在博士論文答辯中將植物置於舞臺中央呢?蓋根鮑爾對植物學的興趣自幼年起便在母親的溫柔引導下被喚醒。母親帶他走進田野與森林,教他認識本土植物的德語俗名,並指導他如何採集植物並固定在紙上。在1851年的畢業演講中,蓋根鮑爾引用的是植物而非動物的例子,特別利用了山柳菊屬( *Hieracium* )內表現出的廣泛變異,這使得物種鑑定尤爲困難。山柳菊屬是一個著名的案例,後來植物學家卡爾·威廉·內格利( Carl Wilhelm Nägeli 1817–1891)和動物學家恩斯特·海克爾都曾以此爲例,來捍衛他們對物種的不同看法。1834年,植物學家安東·弗里德里希·斯普林(Anton Friedrich Spring 1814–1872)在一場由慕尼黑路德維希-馬克西米利安大學哲學系發起的競賽中榮獲一等獎,其獲獎論文(1838年出版)探討了生物系統學中屬、種及變種(Abart)的本質。斯普林的專著深受德國唯心主義傳統影響,他在書中提到,一種山柳菊( Hieracium murorum )在春秋兩季開花時外觀各異,這一現象在其他一些植物種類中也存在。但斯普林最爲人銘記的論斷是:“物種並非處於‘存在’的狀態,而是持續‘生成’”(Die Arten sind nicht, sondern sie werden)。雖然這是一種動態的物種觀,但它並非達爾文式的,而是植根於德國唯心主義,如謝林哲學所闡述的那樣。然而,這種動態物種觀在回顧時很容易被賦予達爾文主義的外衣,這似乎正是年長的蓋根鮑爾本人希望呈現其早期觀點的方式。生物學史學家羅伯特·J·理查茲(Robert J. Richards)將謝林描述爲“確實提出了自然界中真實發生的進化,並且[他]似乎是第一位將‘進化’一詞應用於物種變化的哲學家。”如果謝林的動態自然觀是一種進化觀,那麼它依然不是達爾文式的。謝林所主張的自然界持續活躍且富有創造力的“natura naturans”,是由生命物質內在的普遍動力所驅動,這是一種內在論視角;而達爾文的自然選擇原則則暗示了一種外在論視角,因爲它援引了一種作用於生物體之外的進化力量。同樣,儘管1870年版的蓋根鮑爾教科書被注入了達爾文主義的意義,其1859年的初版卻深深植根於唯心主義傳統之中。
格根鮑爾的比較或唯心形態學核心在於探尋自然秩序,將生物納入一個自然體系中分類,以揭示那些表徵更廣泛生物羣體的基本身體構造,以及這些羣體內各物種所呈現的多樣形態。因此,這主要是一項分類工作,同時寄望於由此產生的分類及其所依據的結構組織規律能揭示“形態法則”。這些法則,即確定解剖學定義的身體構造的法則,將是共存法則,也就是結構組成的法則,而非如生理學研究中因果相繼的“繼承法則”。在1859年《比較解剖學基礎》的序言中,格根鮑爾詳細闡述了他對比較解剖學的理解:其目標是揭示生物多樣表象下的基本身體構造,突顯類型的統一性,並藉此把握支配生物多面顯現的基本理念(Grundidee)。類型統一性是本質的,體現在生物體各異的個體外觀中但具有相同的基本身體結構上的普遍原則。學生通過解剖及隨後對其觀察的圖示呈現,能最好地理解動物組織的這種內在規律性。格根鮑爾解釋道,他的教科書不會像居維葉的分類那樣系統化,也不像亨利·米爾恩-愛德華茲(Henri Milne-Edwards 1800-1885)那樣在論述中強調功能而非形態,因爲相同功能可由結構上不相符的器官執行,這由類型的統一性決定(例如,有脊椎的動物代表一個獨特類型,即脊椎動物,但脊椎動物的呼吸功能可由鰓或肺執行)。最終目標是闡明並展示“器官及器官系統在動物系列中的轉變,這些轉變如何受各自類型的主導和限制”。換言之,同類型生物適合序列排列;通過任何此類系列追蹤相應器官及器官系統,可揭示類型這一普遍原則在系列具體連續環節中表達的各種變異。然而,當格根鮑爾在1859年談及代表同一類型的一系列生物所揭示的某些器官或器官系統的“轉變”或“變異”時,他並非指達爾文式的由變異和自然選擇導致的轉變。他所指的是唯心的轉變,一種不屬於時間與物質空間的轉變,而是在永恆概念空間中被把握的轉變。由代表同一類型的一系列生物器官“轉變”所揭示的形態法則,並非內在於這些器官和生物之中,而是主要作爲描述性,寄望於最終成爲解釋性的陳述。
組織類型最初內嵌於生物體之中,指導其胚胎髮育,同時,這一類型也通過發育中生物體器官的形態與排列得以展現。在“動物形態學”領域,格根鮑爾識別出兩個相互獨立卻又相輔相成的研究方向:胚胎髮育學(Entwickelungsgeschichte)與成熟生物體的解剖學。他將後者進一步細分爲動物解剖學,即將生物體分解爲各個部分進行研究,以及比較解剖學,旨在探尋動物組織結構背後統一的設計藍圖。他將動物解剖學定性爲分析性學科,比較解剖學則爲綜合性學科:動物解剖學將事物拆解,揭示單一、個別的事實,而比較解剖學則將這些事實整合起來,尋找其中的規律性。這種規律性體現在同類型生物體器官及器官系統在拓撲結構和連接方式上的一致性中。生物體所體現的類型統一性,是由協調組合成複雜整體的各類器官所決定的。因此,格根鮑爾在構成器官或器官系統的組成部分中,以及在整個生物體中,都識別出了類型的統一性。一個器官的類型在很大程度上由其發育史決定,即它從同類型不同生物體中共有的原基(Anlage)開始的胚胎髮育過程。因此,對構成某一類型的器官系統胚胎發生過程研究得越深入、描述得越詳盡,就越容易理解特定生物體所體現的類型特徵。
類型作爲一種普遍原則,支配並規範着動物形態與組織的物質表現,並通過這種表現在個體生物及其多樣化的外貌中自我展現,當在整個動物界範圍內進行比較時,“展現出一個從最簡到最繁的連續轉變序列”:這是典型的唯心主義形態學,可直接追溯至歌德。在這種意義上,類型並非源自對自然的數學或邏輯分析,而是來自謝林所稱的“理智直觀”:“一種在特殊中見普遍、有限中見無限,並確實將兩者結合爲生命統一體的能力”。普遍與特殊相互滲透、互爲條件。這裏並不涉及動物物種的真實、歷史、因果關係的轉變。相反,隱含的是一個普遍的、即非物質的原理,它根據計劃、而非功能的結構法則塑造生物體,這些法則決定了一個嵌套的類型等級體系,在其中,形態的普適條件包含了形態的特化條件。基於類型統一性的概念,即基於一個在所有包容性層次上起作用的普遍原理,構成類型等級體系的系統性羣組的名稱是通稱,而非專名;這些羣組是概念構造的,而非個體(複雜整體)構造的。
類型統一性的核心概念是同源。術語“同源”(homology)和“同源物”(homologue)由理查德·歐文(Richard Owen,1804-1892)在其擔任倫敦皇家外科醫學院亨特利安教授期間提出。歐文在同僚中頗具爭議,後成爲大英博物館自然歷史部門的負責人,在其漫長的職業生涯中,他將該部門轉變爲位於南肯辛頓的大英自然歷史博物館(現稱自然歷史博物館)。歐文1804年出生於蘭開斯特,1892年在倫敦(里士滿)辭世,生前享有盛譽,被封爲爵士。 在其1843年出版的《無脊椎動物比較解剖學與生理學講義》所附詞彙表中,歐文將同源物定義爲:“(源自希臘語‘homos’意爲‘相同’,‘logos’意爲‘言說’)不同動物中,形態與功能各異卻爲同一器官。” 此處的“同一性”並非源於結構或功能上的相似,而是基於生物體部分間在拓撲關係上的對應性及其相對於其他部分的連接性。因此,同源是一種對應關係,指在形態與功能所有變化下,兩個或更多生物體間對應部分之間的關係;參與此關係的部分即爲同源物。歐文從古希臘語“homos”(意爲“相似”)和“logos”(意爲“言說”)中衍生出“homologue”一詞,意指不同生物體中的同源部分應採用同一術語指稱,換言之,同源物即同名之物。用歐文的話來說,“‘同源物’是指一個生物體中的某部分或器官,與另一生物體中的相應部分如此相似,以至於需要相同的名稱。” 根據歐文的定義,同源關係實際上是一種同一性關係。同源將動物(及植物)歸爲同類羣體:脊椎動物的脊柱是同源的;頜骨在頜口類動物中同源;四足動物的四肢在四足類中同源;哺乳動物中傳遞聲音的三塊聽小骨也是同源的。
在討論同源性時,格根鮑爾參考了理查德·歐文1855年的《比較骨學原理或脊椎動物骨骼原型與同源研究》,該書由“歐文的長期好友兼同事”亨利·米爾恩-愛德華茲翻譯,並由J.-B. 巴利埃(J.-B. Baillière )在巴黎出版,以紀念歐文加入法國榮譽軍團。 對於格根鮑爾而言,“同源性僅在同類型動物的器官間存在一定的規律性。” 這不過是用不同術語重申了居維葉早先的主張,即同源關係存在於同一類型的生物體之間,而不存在於不同類型之間。換言之,正是同源關係的建立標明瞭動物組織的基本類型。根據格根鮑爾,在定義自然系統基本劃分的體構中,“存在一種普遍的基本形式,特定器官和器官系統適應於此,並由此向多個方向發展,但始終無法擺脫類型的支配。” 普遍原則既統攝特定事物,又在這一特定中顯現自身。作爲一種普遍的非物質原則,類型與生物體的關係不同於經典物理學(牛頓力學)中臺球間的因果關係。比較解剖學也不涉及生理學研究中的因果分析法則。在比較唯心主義形態學中,結構法則是同源物共存的法則,而非將祖先與後裔形態條件聯繫起來的、體現在物種轉變中的繼承法則。然而,顯而易見,基於唯心主義形態學原理的自然體系,可以輕易地以進化論術語加以詮釋。達爾文解釋道:
一切真正的分類都是基於譜系的;共同的血統是自然學家們無意識中追尋的隱祕紐帶,而非某種未知的創造計劃或普遍命題的闡述……我認爲,每個類別中各個羣體的排列,必須嚴格遵循譜系原則,使其相互間有適當的從屬與關聯,才能稱得上是自然的……在我看來,血統正是自然學家們以“自然系統”之名所探尋的隱祕聯繫紐帶。
達爾文認爲這一結論的美妙之處在於,“分類學家們能夠像現在一樣繼續他們的工作。”達爾文在此所指的分類學家,是那些研究自然系統的比較(唯心主義)形態學家。
格根鮑爾認爲類比(Analogy)與同源是根本不同的範疇,但二者都基於比較。類比屬於生理學範疇:魚的鰓和四足動物的肺在功能上可相提並論,兩者都用於呼吸。但它們非同源,不能共同界定一種類型。相比之下,同源則是比較形態學的範疇:四足動物的前肢與魚的胸鰭是同源的。儘管功能不同(游泳與行走),它們卻共享相同的拓撲關係和與相鄰身體部位的連接方式。前後成對的附肢是有頜類脊椎動物的一個關鍵特徵。拓撲學和連接性是研究成熟生物同源性的工具。格根鮑爾還認識到胚胎髮育是同源性評估的另一工具:同源物源自相應的胚胎原基(Anlagen)。魚和四足動物成對附肢的早期發育階段極爲相似,都是從體側腹脊萌發出肢芽開始的。然而,成熟生物的比較僅能揭示同源物共存的規律,而胚胎髮育的比較研究則有可能揭示發育中生物器官和器官系統出現順序的規律。這正是格根鮑爾的好友恩斯特·海克爾所名垂青史的原因:對動物發育過程中出現的繼承規律作出了進化論的解釋。



