寒武紀大爆發

寒武紀大爆發（感謝Smithsonian Institution提供）

在動物的演化史中，寒武紀大爆發堪稱其中最重要、最引人入勝的時期。大爆發的發現源於早期對地層化石的研究，當時人們驚訝地發現，寒武紀地層中突然出現了大量豐富多樣的動物群化石，與前一時期的地層相比，這是一個極其戲劇性的轉變，也展開了顯生宙時代。早在18世紀，古生物學家威廉·布克蘭就曾談論過這一現象，連達爾文在《物種起源》中也提到，他對這一時期動物物種大量擴增的情況感到不解。

寒武紀早期的化石特徵顯示，動物的對稱性、肢體結構、內臟結構等更加細緻，更貼近現代動物的形態。一些物種的體型也呈現增大的趨勢，生態系統逐漸變得更加複雜，開始出現鑽入泥沙的穴居動物。此外，具有硬組織（如骨骼、外殼等）的動物數量增加，有助於化石的保存。痕跡化石也顯示出動物活動、棲息所遺留的痕跡比先前紛繁。現今有非常多的動物門（animal phyla）可能都是起源於寒武紀，因此有不少寒武紀之後出現的動物能夠被安排在與現今動物有關的歸類中，甚至是該類別中的幹群。

寒武紀大爆發動物演化示意圖（感謝Simpson, G.G提供）

與寒武紀相比，上個時期的埃迪卡拉紀動物化石則稀有許多，其軀體型態也有別於寒武紀之後的動物，例如有著三輻射對稱結構的三葉動物門（e.g. 布氏白海盤蟲）、盤狀的盾形動物門（e.g. 狄更遜蠕蟲）等。在分類上也有不少物種是尚無法被歸類的。古生物學界認為，這個時期的大部分動物都在埃迪卡拉紀末期滅絕，幾乎和現今的動物門毫無關聯，故又稱文德動物群（Vendobionta），與後生動物不同。唯有極少數的早期後生動物種類成為後來寒武紀大爆發的種子，可以說寒武紀是地球上已經更換了一批新的動物類群的時代。

在達爾文的年代，有些古生物學家曾質疑過寒武紀大爆發的存在。他們認為寒武紀大爆發只不過是因為當時動物演化出更有利於形成化石的組織而已，埃迪卡拉紀之前的動物幾乎都只存在軟組織，不利於化石的形成，在動物數量與多樣性來說可能不亞於寒武紀，而論述寒武紀大爆發不過是埋藏學上的問題，不能反映原本的情況。但直至今日，經過一百多年的研究，藉由不同時期的化石庫中軟組織化石之生物多樣性的比對、痕跡化石的分析等，逐步摸清了寒武紀大爆發的真相，表明該時期確實發生過動物物種擴張事件。

為什麼在埃迪卡拉紀末期滅絕事件之後會接著出現這連串物種大爆發呢？較為簡單的解釋便是當時的生態系因先前的滅絕而出現許多空缺的生態位，導致存活下來的動物有生態空間大放異彩。這現象在每次的生物大滅絕都能夠見識到，最常舉的例子就是白堊紀末期大滅絕給予哺乳類帶來了成為新時代霸主的機會。而寒武紀早期全球的溫度開始升高、大氣的氧與二氧化碳濃度增加等，也是提供生物更適合的環境以豐富其多樣性。前寒武紀的生態孕育也功不可沒，埃迪卡拉紀末期文德動物群與早期後生動物共存於海底，那時後生動物還沒有明顯優勢，型態可能還相當簡陋，但其型態上在滅絕事件當中卻出現了文德動物群所沒有的優勢，因而崛起。

然而寒武紀大爆發不是單單這些原因就能促成，而是多項因緣際會和複雜的因果關係交織而成。

作者：水也佑

參考文獻：

Zhang, X, L & Shu, D. (2021). Current understanding on the Cambrian Explosion: questions and answers. PalZ