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演化之聲 The Sound of Evolution
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完全變態的昆蟲在其生命週期中會經歷劇烈的形態和行為變化,從幼蟲到蛹再到成蟲之間的轉變,涉及組織的解構與重建。讓人在直覺上認為,這樣的變態過程幾乎不可能保留幼蟲時期的任何東西,甚至是神經系統。然而部分研究顯示,某些完全變態昆蟲的幼蟲經驗可能影響成蟲的行為。這引發科學家重新檢視這項問題:幼蟲時期的學習記憶是否能夠在變態過程中被保留至成蟲階段?

在一個菸草天蛾(Manduca sexta)的研究中,研究者提出菸草天蛾的幼蟲學會回避特定氣味之後,是否會將此記憶保留至成蟲。於是他們讓菸草天蛾的三齡幼蟲和五齡幼蟲分別接觸到乙酸乙酯的氣味,並同時讓牠們接受90伏特的電擊,一隻幼蟲一天進行8次這樣的過程。經過訓練後,再將牠們放置一個Y形的管道內,一邊有乙酸乙酯的氣味,另一邊則沒有,藉以觀察幼蟲是否學會迴避有氣味的那個方向。

等待這些幼蟲羽化為成蟲之後,又再次觀察乙酸乙酯氣味的迴避行為。有趣的是,當初在五齡接受訓練的幼蟲,其成蟲會迴避乙酸乙酯氣味;但三齡時接受訓練的幼蟲,該成蟲卻未表現出明顯回避,代表記憶並未保留。

節肢動物腦中有一對結構稱作蕈形體(mushroom bodies),對於某些昆蟲而言是掌管幼蟲至成蟲記憶的重要位置,包括花萼狀結構(calyx)與α/β、α'/β'、γ腦葉。γ葉在胚胎時期形成,α'/β'葉則在三齡中期發育,而α/β葉在化蛹時才發育。γ葉的神經突觸在轉變為成蟲的過程中會經過修飾,因此大多記憶會被消除;相反地,α'/β'葉不會發生修飾,記憶能夠留下。從這可以知道三齡幼蟲所獲得的記憶不會保留到成蟲,但是五齡時所獲得的記憶會有部分儲存於α'/β'葉,使成蟲能夠擁有五齡時的記憶。

在變態的過程中能夠保留記憶對於某些昆蟲可能具有特別的生態重要性,比如成蟲在產卵時能夠特意選擇牠們幼蟲時偏好啃食的植物種類,讓自己的後代也能夠吃到相同的植物。


水也佑 編


圖一:成蟲迴避氣味行為統計,Untreated(未受訓練的控制組)、Shock only(只接受電擊)、Odor only(只接受氣味)、Shock+Odor, 5th instar(接受電擊與氣味的五齡蟲)、Shock+Odor, 3th instar(接受電擊與氣味的三齡蟲)。感謝Blackiston JD et al提供。

圖二:蕈形體結構。感謝Janelia.org提供


參考文獻:

Blackiston JD et al. (2008). Retention of Memory through Metamorphosis: Can a Moth Remember What It Learned As a Caterpillar? Plos One.

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