「真」的演化2：陸地遊民到海中遊龍

1978年，位於巴基斯坦的蘇萊曼山脈，一群來自密西根的化石獵人挖到了一塊特殊的化石。密西根大學( University of Michigan )的菲利普．金格瑞西(Philip Gingrich) 委託了哺乳動物解剖學家復原牠的頭骨化石，並將這副化石的其他部分拼了起來。菲利普對這塊化石摸不著頭腦，不知道這是哪一類哺乳動物目的頭骨化石。菲利普．金格瑞西在《國家地理-演化足跡》紀錄片中提到：「這種動物應該有四肢、短毛還有蹄，是一種像是狼的陸棲動物。」

有一天，菲利普．金格瑞西注意到了耳部化石微小的骨頭突起，被稱作「鼓泡」。他便得出了一個結果：「這是一種很原始的過渡型動物。不過它既然有突起，就應該是一頭原始鯨魚。」由於牠是在巴基斯坦被發現，因此學者便稱牠為「巴基鯨」(Pakicetus)。巴基鯨在演化分類學上是屬於古鯨亞目(Archaeoceti)的原鯨科(protcetids)的其中一員。雖然名字有個「鯨」字，然而根據發現骨骼假想復原的外型、體型和重量，卻酷似一隻狼。巴基鯨被發現的地點靠近特提斯洋，同時具有緻密及膨大的鼓泡，能適應水面下聽覺。這也讓鯨魚演化之路開始出現了一些眉目，知道了現代鯨魚的演化的最初是一個陸生動物。

約五千萬年前，是新生代中始新世的早期。位於巴基斯坦的所羅門山脈，這時曾經是特提斯海東部海床。特提斯洋從地中海西部延伸到印尼群島，一直到印度半島在始新世中期撞上歐亞大陸，特提斯洋才漸漸消失。而巴基鯨就生活在當時特提斯海邊。

當時的地球極地沒有冰蓋層，平均氣溫比現在高出許多。特提斯洋海邊可能是一片荒蕪，因此造成陸上食物短缺的現象。原本吃植物或是小動物的牠，必須改變食物來源才能存活下去，於是便開始了鯨類家族的下水之旅。當時因洋流的關係，溫暖的海水和空氣流向特提斯海，同時也帶來了相當豐富的魚群。巴基鯨在水中找到豐富的食物來源後，便開始長期以海洋生物為食。菲利普．金格瑞西說：「巴基鯨最初應該是吃著沖上岸的死魚，一旦時間久了，牠們便會試著抓活魚來吃。」

但此時的牠游泳能力極差，只會用狗爬式在水中移動，這樣巴基鯨在水中一旦遇到掠食者，便容易成為海洋肉食動物的獵物。也許是因為這個原因，五千萬年前，巴基鯨便永遠的在地球上消失了。然而，牠們的近親依然在為了生存而奮鬥著。那巴基鯨之後又發生了什麼事呢?這些「鯨魚」們是否能夠適應海中的生活，生生不息的繁衍下去呢?

1994年，菲利普．金格瑞西的一名學生，漢斯．休伊森(Hans Thewissen)來也到了蘇萊曼山脈，找到了一種不知名動物的骨骼。他將找到的後腿、脊椎、肋骨和頭骨等組成一個完整的遺骸。一開始漢斯．休伊森在《國家地理-演化足跡》紀錄片中說：「這些化石讓我不知如何是好。擁有這美麗的骨骼，卻不知道是甚麼動物。」接著，他便發現其中一塊特殊的骨頭，跟鯨魚的耳骨的形狀一模一樣。結合之前所發現的骨骼，他覺得這是一隻「長了腳的鯨魚」。

於是他認為巴基鯨消失的原因，只是演化成了其他的物種，也就是他發現的這副骨骼。漢斯．休伊森把他發現的新物種稱為「陸行鯨」(Ambulocetus natans，意指會步行會游泳的鯨魚)。陸行鯨屬於陸行鯨科(Ambulocetidae)的陸行鯨屬(Ambulocetus)，是一種水陸兩棲的動物。牠具有特化的前後肢，還有蹄狀的腳趾，可能是利用擺動脊椎及後肢進行划水，類似現在的海豹及海獅。相對於巴基鯨，陸行鯨身體結構有了以下改變：

1.尾巴開始長出肌肉，變得像水獺一樣扁平

2.後腿縮短變寬，當作鰭狀肢使用

3.身體變得更加流線型

4.外耳消失，並形成適應水中的內耳

漢斯．休伊森好奇陸行鯨是否已經改為完全在海洋中生活，他說：「只要能研究動物的牙齒，就能了解動物生活的各種面向，包含牠吃甚麼、牠在陸地還是水中生活、喝的又是淡水還是海水……等等。」而觀察結果顯示，陸行鯨喝的是淡水。表示陸行鯨主要還是生活在陸地上，而且是生活在湖泊、沼澤或是河川附近。他表示：「對此我感到很震驚，因為現代鯨魚是喝海水的，而陸行鯨是喝淡水的，中間必然會有從淡水轉喝海水的改變發生。」

當時特提斯淺海中往往會有相當豐富的魚群，吸引許多獵食者前去覓食，也包含在內。因此，漢斯．休伊森認為一定有一個很重要的原因，導致陸行鯨無法成為真正海洋生物。於是他又回頭看了一遍陸行鯨的骨骼，這才發現了一件事情。就是陸行鯨的頭部和身體很大，後腿卻相當的短小。因此漢斯．休伊森認為，陸行鯨在水中的泳技不佳，無法與牠的獵物游的一樣快。陸行鯨身為掠食動物，應該是依靠躲在水底盤桓，等待獵物上門後再撲上去。這種埋伏的捕獵方式就如同現在的鱷魚。

即便如此，當在海中時，陸行鯨游速過慢的問題還是會讓牠在淺海獵食時遇到危險。當時身形龐大的鯨魚還沒有出現，無論是淡水區的鱷魚，還是淺海區的鯊魚，身體都要比陸行鯨大上許多，陸行鯨準會成為牠們倆的大餐。而在陸地上，因為腿部演化成鰭狀肢的關係，所以陸行鯨只能用爬行的方式移動，就像鱷魚、海獅和海豹一樣。可以想像的到，陸行鯨是一種陸海皆劣勢的一種生物。四千九百萬年前，陸行鯨從化石紀錄中消失了，這也讓鯨魚的演化之路更加撲朔迷離。

除了巴基鯨外，其他的過渡物種也陸續在巴基斯坦被發現。像是雷明頓鯨。牠們屬於雷明頓鯨科(Remingtonocetus)，是水陸兩棲的生物，生活於特提斯海邊，有著長而窄的頭顱。小小的眼睛代表他們視力並不好，但是耳骨已經適應水中的環境，使牠們在水中的聽力極好。學者觀察牠們的下頜骨逢(mandibular symphysis)構造，認為雷明頓鯨應該是能快速游泳的獵食者。

也許海洋一直給著古代鯨魚一個無法抵禦的誘惑，讓牠們在演化的道路上掙扎著，並往海洋生物這條路上一去而不復返。而接下來鯨魚會何時演化，又會如何演化，才能完全適應海中的生活呢?

看到這裡，古代鯨魚要成為像現代鯨魚一樣的海中霸主，路看似還非常的漫長。但其實陸行鯨真的為了適應海洋環境變化而做出了不少改變，難道這其中還有什麼古代鯨魚們沒發現的「海居竅門」嗎?

1994年，菲利普．金格瑞西回到了十六年前發現最原始鯨魚的蘇萊曼山脈。他此行的目的，便是要找到第一隻永居大海的鯨魚。經過了幾天的跋山涉水，他們發現了另一種古代鯨魚的骨骼。他們回到密西根大學後做礦物岩化驗，顯示這種動物生活於四千六百萬年前，也就是陸行鯨消失的三百萬年後，他把這個物種命名為「羅德侯鯨」(Rodhocetus)。

羅德侯鯨在演化分類上屬於原鯨科(Protocetidae)的羅德侯鯨屬(Rodhocetus)。原鯨科在當時熱帶海洋均有分布，且是第一個開始向亞熱帶淺海地區發展的「古鯨小目」成員。其頭骨化石上具有似現生鯨豚具有膨大的耳骨，就像巴基鯨和陸行鯨一樣，顯示在演化過程中逐漸適應水中環境的過程。除此之外，學者推測牠們的鼻子從頭部前緣移到了頭部上端，這有利於牠們在進行換氣時更為方便。菲利普．金格瑞西發現，羅德侯鯨為了能在海中移動更為敏捷，做出了以下改變：

1.脖子更短更有力，比較有利於潛水

2.後腿變得更寬，更像是鰭狀肢

3.尾巴長出了更厚實、更有力的肌肉

羅德侯鯨身長約為3公尺，與陸行鯨身長相當。而上述改變只能說明羅德侯鯨身體、骨骼結構上的變化。而要真正適應海洋中的生活，還得克服兩個前面提到的問題。牠們如何適應海洋中的鹹水環境?如何躲避危險的海洋掠食動物?

了解這個秘密之前，我們要先知道羅德侯鯨的生存環境。約五千萬年前，印度與歐亞大陸尚未相連，中間還夾著特提斯洋，羅德侯鯨的祖先巴基鯨和陸行鯨就生活在這片海域或海邊附近。但經過了三四百萬年前，印度變得更為靠近歐亞大陸，造成特提斯海域變小變淺，讓這裡的生態變得更加豐富。菲利普．金格瑞西說：「淺海的漁產是整片海洋中最豐富的地方。由於陽光的照射，讓許多的微生物能夠產生養分，魚類有不少微生物可以吃。當魚群一多，哺乳動物自然就會下水食用。」羅德侯鯨也許就是感受到了這股演化的力量，一直將牠推往海中。牠也因此獲得了更多的食物。

而羅德侯鯨能永居海中最關鍵的原因，第一個原因是有了強大的腎臟來過濾海水，再經由尿液將鹽分排泄出去，讓牠能適應海洋中鹹水的環境。而第二個原因，就是牠的內耳中有了微小而巧妙的變化：

羅德侯鯨內耳中處理平衡的三個耳道要比人小的許多，這讓他們無論在任何情況下，耳道內的液體幾乎不會流動，使他們能在海中高速扭曲轉彎而不會弄不清楚方向。特提斯淺海中有無數的鯊魚和鱷魚隨時威脅著羅德侯鯨的生命。羅德侯鯨有了這種縮小的耳道後，使得他們身手非常靈活，足以與掠食動物鬥智鬥勇，讓牠們能繼續繁衍並演化下去。

但是接下來環境氣候的變化，深遠地影響著這群剛剛適應海洋環境古代鯨魚們。接下來還有甚麼考驗等待著這些海洋移民們呢?