在演化生物學中，過去的研究多半聚焦於生物特徵的喪失，例如蛇類失去四肢、洞穴魚失去色素等，但對於獲得新的特徵，研究仍相對少。有一個以角魚科（Triglidae）為研究對象的新特徵演化揭示了古老發育基因如何被重新利用，推動全新形態與行為的出現。
角魚科魚類屬於鮋亞目（Scorpaenoidei），普遍生活在近海海底，牠們胸鰭最接近腹側的三對鰭條演化成可自由活動的「腳」，稱作游離鰭條（free rays），是從胸鰭發育而來，能支撐身體在海床上行走與挖掘沙土尋食，這種結構與其中樞神經存在一對一的腦葉連結，控制其運動與感覺。這些「腳」的出現，並非源於全新的基因，而是古老的發育調控基因在不同空間與時間下被啟動，重新塑造了這類魚的形態。
研究人員首先以卡羅來納鋸魴鮄（Prionotus carolinus）作為實驗對象，比較游離鰭條與胸鰭其他區域、臀鰭在不同發育階段的基因表達差異，發現游離鰭條的許多基因在表達上與胸鰭的其他鰭條截然不同，反而更接近臀鰭，代表游離鰭條的發育在基因層次上已重塑，而有別於胸鰭原有的發育狀態。
在這些表達差異顯著的基因中，tbx3a 轉錄因子基因是關鍵角色，這是一個古老且保守的 T-box 基因家族成員。轉錄因子的功能是調控其他基因表達量的蛋白質，而 tbx3a 基因所產生的 Tbx3a 轉錄因子能影響魚類胚胎的心臟、魚鰭、耳泡、視覺系統等相關基因的表達量來影響胚胎的發育情形；在四足動物中 Tbx3a 對於四肢發育也非常重要。
Tbx3a 在角魚的游離鰭條區域的表達量遠高於其他鰭組織，代表 Tbx3a 可能是推動「腳」發育的核心調控因子之一。實驗中特地破壞 tbx3a 的功能後，觀察到魚隻出現一系列變異，包括游離鰭條縮短、角度異常、數量改變。甚至部分個體存在類似返祖現象，牠們的游離鰭條變回與其他胸鰭鰭條幾乎無異的狀態。這些突變體的游離鰭條缺乏「腳」應有的分節與支撐，爬行與挖掘的協調性降低，控制這些行為的中樞神經結構明顯縮小。這一現象證實 Tbx3a 決定了游離鰭條的形態，也影響感覺神經與行為的建立。也當然地，這些突變體的游離鰭條在許多基因表達上會更偏向胸鰭，而非臀鰭。
研究也比較了卡羅來納鋸魴鮄與其近緣種帶紋鋸魴鮄（Prionotus evolans）的形態差異，前者的游離鰭條更粗壯，上面佈滿密集的感覺乳突（sensory papillae），能藉挖掘動作偵測埋藏的獵物；後者則游離鰭條細長，無感覺乳突，僅用於步行。這也反映了兩者在生態功能上的分化，可以用來探討基因調控演化的契機。
兩種魴鮄魚在基因比較上發現到 tbx3a 在卡羅來納鋸魴鮄表達量明顯較高，這可能解釋了卡羅來納鋸魴鮄的游離鰭條更為發達的原因。另外，從這兩種魚的 F1 雜交實驗中也瞭解到 tbx3a 的表達量差異主要由上游轉錄環境（trans-regulatory environment）的差異所驅動，因此游離鰭條的演化是層層基因調控網路改變所達到的結果。再者，受到 Tbx3a 調控的其他基因也可能透過獲得新的 Tbx3a 結合位點（cis-gain of function）被納入新的發育調控途徑中，共同推動新器官的出現。
這實驗說明生物演化出來的新形態不一定需要新基因的誕生，而可透過舊基因調控的重新部署達成，使得原本屬於胸鰭的發育區域獲得新的結構、神經與行為功能。
圖一：本研究的圖解摘要（圖片來源：Herbert AL et al. (2024)，採用 CC BY 4.0 授權）
圖二：卡羅來納鋸魴鮄（感謝 Anik Grearson 提供）
圖三：魚鰭結構。上方胸鰭，下方臀鰭（pel，pelvic fin）（圖片來源：Herbert AL et al. (2024)，採用 CC BY 4.0 授權）
圖四：（左）正常卡羅來納鋸魴鮄的胸鰭；（右）tbx3a 突變體的胸鰭（圖片來源：Herbert AL et al. (2024)，採用 CC BY 4.0 授權）
圖五：（G）游離鰭條與中樞神經的連結圖示；（H）正常卡羅來納鋸魴鮄與 tbx3a 突變體的腦葉比較（圖片來源：Herbert AL et al. (2024)，採用 CC BY 4.0 授權）
圖六：卡羅來納鋸魴鮄與帶紋鋸魴鮄的形態比較（圖片來源：Herbert AL et al. (2024)，採用 CC BY 4.0 授權）
作者：水也佑
參考文獻：
Herbert AL et al. (2024). Ancient developmental genes underlie evolutionary novelties in walking fish. Current Biology.
在演化生物學中，過去的研究多半聚焦於生物特徵的喪失，例如蛇類失去四肢、洞穴魚失去色素等，但對於獲得新的特徵，研究仍相對少。有一個以角魚科（Triglidae）為研究對象的新特徵演化揭示了古老發育基因如何被重新利用，推動全新形態與行為的出現。
角魚科魚類屬於鮋亞目（Scorpaenoidei），普遍生活在近海海底，牠們胸鰭最接近腹側的三對鰭條演化成可自由活動的「腳」，稱作游離鰭條（free rays），是從胸鰭發育而來，能支撐身體在海床上行走與挖掘沙土尋食，這種結構與其中樞神經存在一對一的腦葉連結，控制其運動與感覺。這些「腳」的出現，並非源於全新的基因，而是古老的發育調控基因在不同空間與時間下被啟動，重新塑造了這類魚的形態。
研究人員首先以卡羅來納鋸魴鮄（Prionotus carolinus）作為實驗對象，比較游離鰭條與胸鰭其他區域、臀鰭在不同發育階段的基因表達差異，發現游離鰭條的許多基因在表達上與胸鰭的其他鰭條截然不同，反而更接近臀鰭，代表游離鰭條的發育在基因層次上已重塑，而有別於胸鰭原有的發育狀態。
在這些表達差異顯著的基因中，tbx3a 轉錄因子基因是關鍵角色，這是一個古老且保守的 T-box 基因家族成員。轉錄因子的功能是調控其他基因表達量的蛋白質，而 tbx3a 基因所產生的 Tbx3a 轉錄因子能影響魚類胚胎的心臟、魚鰭、耳泡、視覺系統等相關基因的表達量來影響胚胎的發育情形；在四足動物中 Tbx3a 對於四肢發育也非常重要。
Tbx3a 在角魚的游離鰭條區域的表達量遠高於其他鰭組織，代表 Tbx3a 可能是推動「腳」發育的核心調控因子之一。實驗中特地破壞 tbx3a 的功能後，觀察到魚隻出現一系列變異，包括游離鰭條縮短、角度異常、數量改變。甚至部分個體存在類似返祖現象，牠們的游離鰭條變回與其他胸鰭鰭條幾乎無異的狀態。這些突變體的游離鰭條缺乏「腳」應有的分節與支撐，爬行與挖掘的協調性降低，控制這些行為的中樞神經結構明顯縮小。這一現象證實 Tbx3a 決定了游離鰭條的形態，也影響感覺神經與行為的建立。也當然地，這些突變體的游離鰭條在許多基因表達上會更偏向胸鰭，而非臀鰭。
研究也比較了卡羅來納鋸魴鮄與其近緣種帶紋鋸魴鮄（Prionotus evolans）的形態差異，前者的游離鰭條更粗壯，上面佈滿密集的感覺乳突（sensory papillae），能藉挖掘動作偵測埋藏的獵物；後者則游離鰭條細長，無感覺乳突，僅用於步行。這也反映了兩者在生態功能上的分化，可以用來探討基因調控演化的契機。
兩種魴鮄魚在基因比較上發現到 tbx3a 在卡羅來納鋸魴鮄表達量明顯較高，這可能解釋了卡羅來納鋸魴鮄的游離鰭條更為發達的原因。另外，從這兩種魚的 F1 雜交實驗中也瞭解到 tbx3a 的表達量差異主要由上游轉錄環境（trans-regulatory environment）的差異所驅動，因此游離鰭條的演化是層層基因調控網路改變所達到的結果。再者，受到 Tbx3a 調控的其他基因也可能透過獲得新的 Tbx3a 結合位點（cis-gain of function）被納入新的發育調控途徑中，共同推動新器官的出現。
這實驗說明生物演化出來的新形態不一定需要新基因的誕生，而可透過舊基因調控的重新部署達成，使得原本屬於胸鰭的發育區域獲得新的結構、神經與行為功能。
圖一：本研究的圖解摘要（圖片來源：Herbert AL et al. (2024)，採用 CC BY 4.0 授權）
圖二：卡羅來納鋸魴鮄（感謝 Anik Grearson 提供）
圖三：魚鰭結構。上方胸鰭，下方臀鰭（pel，pelvic fin）（圖片來源：Herbert AL et al. (2024)，採用 CC BY 4.0 授權）
圖四：（左）正常卡羅來納鋸魴鮄的胸鰭；（右）tbx3a 突變體的胸鰭（圖片來源：Herbert AL et al. (2024)，採用 CC BY 4.0 授權）
圖五：（G）游離鰭條與中樞神經的連結圖示；（H）正常卡羅來納鋸魴鮄與 tbx3a 突變體的腦葉比較（圖片來源：Herbert AL et al. (2024)，採用 CC BY 4.0 授權）
圖六：卡羅來納鋸魴鮄與帶紋鋸魴鮄的形態比較（圖片來源：Herbert AL et al. (2024)，採用 CC BY 4.0 授權）
作者：水也佑
參考文獻：
Herbert AL et al. (2024). Ancient developmental genes underlie evolutionary novelties in walking fish. Current Biology.