【鯊客同萌--口袋怪鯊】

是好久不見的鯊魚物種系列(｡◕∀◕｡)~
感謝繪師 小羊Mori 的繪圖支援，有興趣委託的朋友可以參考看看歐~

口袋怪獸（pocket monster）是日本超人氣又長壽的IP，名字源自於裡面的黑科技—以量子壓縮技術（?）將各種未知生物容納在口袋大小的寶貝球中，帶著他們去跟別人收服的怪獸暴力互毆技術交流。
（話說這也是我的童年之一，但我是神氣寶貝派的，精靈寶可夢這個名字我真的不行(´_ゝ`)……）

而今天要跟大家介紹的鯊魚，名字裡也有「pocket」這個字，但不是形容他的體型，而是名副其實、而且大有用途的口袋構造！
揪竟一隻鯊魚身上裝了一副口袋要幹嘛呢？就讓我們一起看下去吧ヽ(*´∀`)ﾉ～

2010年2月4號，美國國家海洋暨大氣總署（NOAA）的海洋生物學家Mark Grace，正端詳著桌上一隻剛被研究船拖網抓到的小鯊魚。

這隻鯊魚全身黝黑，是一隻體長僅14公分幼公鯊。比起擁有流線型體態的大洋性鯊魚，他的頭型圓鈍、甚至有點像抹香鯨，說明了牠不以速度見長，應該是中水層到深水層的鯊魚；

短而粗壯的胸鰭，顯示他的胸鰭不提供浮力功能，而是做為推進的動力；

口小，上牙小而尖，下牙布滿了三角形的銳牙，類似雪茄達摩鯊，可能是用作切割食物；

腹側具有兩排發光器，在深海中提供了模擬上光源的偽裝（camouflage）效果，避免下方的掠食者的注意；

結合沒有臀鰭、兩背鰭無硬棘的特徵，Mark推斷這隻鯊魚大概就是某種鎧鯊科（Dalatiidae）的深海鯊魚。
（註：鎧鯊科 與 睡鯊科 是角鯊目中唯二背鰭無硬棘的特例）

正當Mark打算把小鯊樣本打包塞進冰櫃冷凍時，忽地發現一股青幽幽的螢光竟從小鯊魚胸鰭上方汩汩流出；仔細一看，才發現在胸鰭上方，有一個類似於口袋的小皺褶，那道冷光就是從這裡流洩的。

「嘛、嘛薩咖！？(((ﾟдﾟ)))」

他趕緊查閱文獻，發現這隻鯊魚只在1984年被發現過一次，之後再也沒有捕獲，更遑論相關論文的記載。
這隻間隔30年的才再度被發現神秘鯊魚，就是我們今天的主角、超罕見的發光鯊魚—口袋鯊（pocket shark，軟鱗鎧鯊/Mollisguama屬）

看到「發光」生物，相信很多人會聯想到「螢光」生物，比如說螢光水母，以及利用螢光蛋白基轉而來的各種螢光魚。

事實上，「生物發光bioluminescence」和「生物螢光biofluorescence」兩個詞不但字首字尾長很像（也都很拗口），很多人也將bioluminescence翻譯成生物螢光，但其實指的是兩件截然不同的事情，以下且聽我娓娓道來◝(　ﾟ∀ ﾟ )◟

當陽光（或任何可見光）從天空進入海面，照射到海洋中的繽紛萬物，這些物體表面會吸收部分波長的光，同時反射特定波長的光；反射光進入到我們的眼睛，就形成我們所看到的顏色。
橘色的小丑魚、藍色的藍倒吊、綠色的鸚鵡魚，他們的體色就是體表反射該波長的光；
相對的，白色是將所有波段的光反射，而黑色則是把全部的光都吸收了。

隨著深度下潛，能量比較低的長波（近紅色波段）被海水擋下，只有穿透力較強的短波（近藍色波段）才有辦法到達這層海域。
在這裡除了藍色外，不論體表是甚麼顏色，看起來都是漆黑一片( ˘･з･)。

這一層水域的部分生物，在演化之路上獲得了一種能力來利用這些為數不多的光源，也就是 生物螢光biofluorescence – 螢光蛋白吸收高能的藍光後形成激發態，旋即輻射能量回到基態，輻射出的能量即是能量較低的螢光。

根據螢光蛋白種類的不同，輻射出的光可能是綠色（綠螢光蛋白, GFP）或是紅色（紅螢光蛋白, RFP）。
擁有螢光蛋白，這些生物才能在單調的光源之下多多少少打扮自己，增加對同伴的辨識度。
比如說貓鯊科的絨毛鯊（swell shark），就被發現不但體表有綠螢光蛋白，同時在視覺上也對這段綠色波長的光特別敏感，有助於在幽微的環境中尋找彼此。

讓我們繼續下潛，來到海洋深處200公尺下的無光帶。即使海面上的陽光多麼耀眼，任何波長的光都無法觸及這片冰冷深邃。
某些生物乾脆「眼不見為淨」，僅憑聽覺、觸覺、嗅覺等其他感官來感受這個世界；
而大部分的動物可不甘心放棄視覺這麼珍貴的感官，於是決定自立自強：不依賴太陽，需要的光自己發！

生物發光（bioluminescence）是透過螢光素酶（luciferase）來催化氧氣與螢光素（luciferin）的化合反應，過程中產生的能量以光的形式輻射出來。
螢光素酶可以調節反應的速度，來控制所發出來的光度強弱。

獲得發光能力，就像在手遊裡的課金玩家，大幅降低了在深海伺服器的生存難度，藉由生物光來誘敵、避敵、辨識同伴。許多生物都獨立演化出這種發光能力，讓理應漆黑一片的深海世界，不時冒出熠熠星光。
螢光素與螢光素酶是一種泛稱，事實上每種生物使用的發光化合物都不同，但都是達到發光的目的。
生物螢光與生物發光都是 趨同演化convergent evolution 的經典案例。

多數深海生物發出的光為短波藍光，藍光在海水中穿透比較遠，眺望更遠的距離；極少部分動物反其道而行，如黑骨柔魚，用紅光來照明觀察，畢竟在其他人的視覺都看不見紅光的情況下，此舉反而可以悄然聲息、洞燭先機。

另外還有一部分魚類，自身無法製造螢光素卻又想要擁有發光能力，於是想到了折衷方案—用租的。
牠們與發光細菌共生，讓細菌發光來吸引獵物，自己則按時交點營養物質來供養細菌，可說是雙贏的策略。
深海鮟鱇魚（angler fish）就是最有名的租客，亮瑩瑩的釣竿裡住的就是發光細菌。

簡單總結以下生物發光與生物螢光的不同：
生物螢光 是透過螢光蛋白「捕捉外界的藍光」，再向外輻射出綠光；
生物發光 則是用自產的螢光素，與氧氣的化合反應中產生能量，向外輻射藍/紅光。

在理解了生物發光後，讓回頭來看看我們的口袋鯊。
會發光的深海鯊魚其實並不算特別，比如說角鯊目的 燈籠棘鮫科Etmopteridae 的成員，還有大名鼎鼎的雪茄達摩鯊，腹側都布滿隱藏身形的發光器。

從口袋流洩出藍色光芒的口袋鯊，又有甚麼不為人知的秘密呢？

作為有紀錄以來的第二隻口袋鯊，NOAA研究團隊對這隻鯊魚進行了一次全面性的檢查紀錄，包括外觀觀察、CT掃描、X光攝影、組織切片、基因序列、解剖等等。

令人震驚的是，這隻口袋鯊有諸多特徵與30年前抓到的那隻口袋鯊不同，包括椎骨數、齒型、發光器排列、以及外表特徵，推斷這兩隻口袋鯊其實是不同種的。
也就是說，這兩隻口袋鯊都是該物種的唯一紀錄！
基於捕獲地點，新發現的口袋鯊被命名為 美洲口袋鯊（American Pocket Shark, M. mississippiensis），以區分另一隻在太平洋捕捉到的口袋鯊（M. parini）。

接下來要說的，就是本篇的重頭戲—口袋的秘密。

這個口袋過去一度認為是散發費洛蒙的器官，直到在另一種鎧鯊科鯊魚—尾光鯊（Taillight shark, Euprotomicroides zantedeschia），在後腹部發現會噴發光液體的袋狀構造後，才推測口袋鯊的口袋也可能是用來儲存發光液的地方。

透過切片觀察，生物學家這才一睹口袋的內部構造。

口袋的開口朝向尾部，頭側則是盲端，裡面佈滿了長短不一的絨毛狀結構；
整個口袋的外圍被一層帶有色素的組織層包覆，這種色素層結構常見於的深海生物的發光器之中，用來避免光源外洩。
整個口袋構造與胸鰭基部的骨骼相連，因此學者推測這個口袋應該是由胸鰭機械牽引，將發光液體從口袋開口噴出。

再來細看絨毛構造，由於多數的螢光素也具有螢光（fluorescent）性質，因此透過螢光顯微鏡，可以觀察螢光素在組織中的分布位置。
絨毛上的細胞根據位置而有型態差異，靠近絨毛基部的細胞小而密，有較強的螢光訊號；而絨毛頂端的細胞體積較大，螢光訊號也較弱，細胞中央被一圈深黑色的結構佔據。

根據絨毛細胞的結構差異，學者認為口袋鯊發光組織是「全泌腺holocrine」的分泌機制，基底細胞在發育成頂部細胞的過程中，透過「胞質內封cytoplasmic inclusion」將發光物質打包，等頂部細胞凋亡後便釋出螢光素到口袋腔儲存，在關鍵時刻從口袋噴出生物光雲（bioluminescent cloud）。
（礙於篇幅就不仔細說明全泌腺惹，有興趣可以估狗一下，再打下去要變論文了
_(:3 」∠ )_）

發光鯊魚（燈籠鯊科＋鎧鯊科）腹部的發光器原本是用作反遮光（counter-illumination），模仿上光源、與背景融為一體，來避免下方的捕食者觀察到自己的輪廓；
由於相似的黑色素層結構與發光機制，學者推測這個發光口袋（包括口袋鯊與尾光鯊）很有可能是由發光器「內捲」特化形成的！
特化出口袋後，生物學家認為口袋鯊可以在危急時刻噴發出大量的發光液，在黑暗中形成一團光雲，干擾捕時者的視線，有點像是墨魚噴墨的相反，是一顆嚇阻敵人的閃光彈！

雖然目前對口袋鯊的瞭解還很有限，但從樣本組織分析後還是獲得了許多有趣而珍貴的資訊(๑ơ ₃ ơ)。
期待未來NOAA的深海探測機有機會拍攝到口袋鯊的實際影像，看看這隻神秘鯊魚在深海之中躲面對掠食者的血盆大口時，如何用絕世遁逃術「爆裂一閃」來照出一線生機（ﾟДﾟ）σ弌弌弌弌弌弌弌弌弌⊃！

（一不小心又是4000字的長文……感謝看到這邊的讀者，辛苦惹<(_ _)>）
（下一篇文章主題也是發光鯊魚歐！不過篇幅應該不會那麼長了～應該啦……）