【鯊客秘辛 — 「亮」出你的狠「角」度】

這次繼續來聊聊神奇ㄉ發光鯊鯊ヽ( °▽°)ノ。

有嫩真仔細看上一篇文章的粉絲，應該對「生物發光」的機制與功能相當熟悉了 — 深海生物透過氧化發光素，產生穿透力強的藍光，以便在漆黑的深海環境中達到反遮蔭、誘敵、辨識等功能。

以小型魚類來說，牠們的發光器大多位於腹部，透過模擬上光源將輪廓融入背景中，避免被下方的掠食者發現；
而較大型的掠食者，除了基本款的匿蹤發光器外，還具有用來誘捕的發光器，如深海鮟鱇魚由背鰭特化的發光器、還有巨口魚頷部鬍鬚尾端的發光器，都是以光為餌的吊鉤，就等著哪條膽大心粗的傻魚被吸引後再一口咬住。

在深海鯊魚中，除了我們上一次聊到的鎧鯊科外，另一個會發光的家族便是燈籠鯊科（Etmopteridae）。
跟大白鯊、鼬殺、鯨鯊等大傢伙比起來，燈籠鯊們是鯊鯊家族裡的小不點，大的不超過一公尺、最小的侏儒燈籠鯊甚至只有近20公分。

這個體型在深海世界中雖然稱不上癟屈( ˘･з･)，但也談不上稱霸。深淵裡的六鰓鯊、七鰓鯊、鎧鯊都虎視眈眈的看著這群可口的點心遠房表親。
好加在燈籠鯊們除了有角鯊目家族引以為傲的背鰭棘（dorsal spine）來防禦天敵外，還有腹部的隱身發光器、以及背部醒目的發光器……

……ㄟ等等等等，腹部發光器用於隱蔽身形可以理解，但背部的發光器只會把身形凸顯在黑暗之中，不就把自己的位置暴露給掠食者了嗎(((ﾟДﾟ;)))！？
來自比利時魯汶大學（UCLouvain）的生物學家 Duchatelet Laurent 觀察到這個矛盾的現象，決定深入研究燈籠鯊「高調找死」的原因 三っ•̀.̫•́)っ。

（BTW，Duchatelet的研究領域是有發光能力的鯊鯊，看了他過去幾篇發表的論文感覺都很有趣呢(⊙ꇴ⊙)）

Duchatelet 以三種燈籠鯊作為研究樣本，分別是

仔細觀察記錄背部的發光器後，發現這三種燈籠鯊的背部發光器在排列、分布、密度都有明顯的差異。

由於鯊魚屆裡沒有選美比賽(ᗒᗨᗕ)，基本上可以確定這些由發光器排成的背部圖案和腹部發光器一樣，是燈籠鯊作為種類辨識的依據。

這個推測也與另一篇關於燈籠鯊視覺的研究結果不謀而合：燈籠鯊科的發光鯊魚具有一對不成比例的大眼睛，除了有密集的偵測光線的桿細胞、特化延長的outer segment對光更敏感之外，視網膜的頂部也有額外的桿細胞分布，對於來自下方的光線更為敏感。

發光器的圖案排列差異提供了種內辨識的依據，加速了種化的速度，讓燈籠鯊屬擴展成超過40種鯊魚的大家族。
類似的輻射演化動力也發生在燈籠魚科（Lanternfish, Myctophidae），種類多達驚人的240種以上，生物量（biomass）佔深海魚類的百分之60，是海洋食物網中重要的組成。

披上微光閃閃、圖案繽紛的拉風外衣，確實增加了燈籠鯊種內辨識的效率，但同時也增加了被深海掠食者盯上的風險(╯︵╰)。
儘管有背鰭硬棘作為防禦，能讓掠食者攻擊時痛到鬆口，但難保被咬這一下後自己也只剩半條命，傷敵一百自損一千இдஇ。

隨著Duchatelet繼續深入研究燈籠鯊科的背部發光器，竟發現在其中兩種燈籠鯊，利用發光器來「警告」掠食者：用特化的發光器照亮背上的硬鰭棘，化被動防禦為主動警戒，明確告訴對方自己是「惹不得的，惹翻了是不好辦的(#`皿´)」!

首先介紹黑腹烏鯊，在牠的背鰭前緣處有一枚發光器（SAP, spine associated photophore），正對硬棘的方向，推測SAP是專門用來照亮硬棘的特化發光器。

另一組特殊的發光器則是在莫氏烏鯊背上，雖然沒有直接正對著硬棘的發光器，但在硬棘前端、左右兩側各有一組特化的發光器團（SBAP, spine base associated photophore）。
SBAP由數個發光細胞組成、成縱向排列，周圍由色素層包覆，上方則有數個調整光線散射的透鏡細胞（lens cell），整體來說就是個加長版的發光器。

作者仔細比較腹部發光器與SBAP後，發現透過發光器排列位置與透鏡細胞的方向的搭配，SBAP光線的偏折角度恰好能不偏不倚的照射到後方的硬棘；
腹部發光器的光線就沒有類似的偏移角度，只是單純的向下照射。

黑腹烏鯊和莫氏烏鯊分別透過SAP與SBAP，照亮了兩背鰭前的硬棘，相當於是火拼前「亮出傢伙」，提醒掠食者攻擊前請三思，以減少自己被攻擊的風險，達到警戒作用（aposematism）的效果。

雖然SAP和SBAP能有效的照亮作為防禦武器的硬鰭棘，但要有效防止掠食者攻擊，前提是這對硬棘能真能夠傷害到對方。
如果這對硬鰭棘對對方來說咬起來崩嘎脆(́◉◞౪◟◉‵)，那這兩根硬刺就根本構不成威脅，頂多是增添口感又可以補充鈣質的開胃前菜惹。

Duchatelet另外在沖繩海域拍到一段影像紀錄，是深海中型鯊魚：尖吻七鰓鯊（sharp nose sevengill shark, Heptranchias perlo）攻擊斯普蘭烏鯊的實錄。

這隻飢腸轆轆的七鰓鯊曾兩度試圖咬住斯普蘭烏鯊，但最後都因硬棘咬不下去而鬆口，證明了燈籠鯊科的硬棘的防禦力，讓牠們在虎口下保有一線生機。

但是掠食者也不是傻子啊，惹不起你還躲不起你嗎ಠ౪ಠ。
在一些垂釣捕撈紀錄中，釣到背部以外部位嚴重受傷的莫氏烏鯊，包括尾部咬傷以及腹部撕裂傷，顯示這些掠食者知道攻擊時避開難啃的背部，照樣大啖這些燈籠鯊小不點(ﾟ3ﾟ)～♪。
（幫燈籠鯊ＱＱ）

透過Duchatelet的研究，我們更進一步認識了這些生活在深海的神祕發光鯊魚—燈籠鯊，如何透過背部發光器增加種間辨識度，以及特化的發光器作為spotlight、凸顯自己背上的防禦硬棘，在高調展現自我的同時不忘警告潛在的掠食者。

期待未來當深海旅遊成為可能時，有機會看到燈籠鯊們繽紛閃亮的走秀表演歐(ﾉ>ω<)ﾉ！