鎖管(10)-生命週期

前幾天在網路上看到澎湖海洋生物中心... 鎖管人工養殖成功產卵,還進行孵化及胚胎發育階段追蹤及記錄

心想或許我也可以再繼續,於是又多了一個作業,跟植物一樣來寫個生命週期!

生命週期從交配開始說起

在上一回的"若雌雄相遇"裡有提到槍魷科（Loliginidae）的交配的模式分兩種類型

1.     伴侶型雄性（consorts）: 雄性平行姿勢（male-parallel position）,如上圖的C

2.    偷襲型雄性（sneakers）: 頭對頭姿勢（head-to-head position）,如上圖的S

一般來說通常伴侶型雄的個體會比雌的大,而偷襲型者個體=仿雌性(也就是假裝為雌性會跟雌的差不多大)

在網路上看槍魷科的Opalescent Squid伴侶型(C)交配的影片,發現牠們交配時公的腕會變紅褐色!!

不知道是否槍魷科的都會如此? 或是更擴大範圍,是否十足的都會,不過我還是畫了...

而偷襲型(S)的會不會?? 因為影片中沒看到,所以畫的時候沒有把牠的腕變色

這是市場買回來的中國槍魷, 通常母的到了繁殖期因為肚子裝了卵所以會比較胖

身長來說目前看到的樣本公都會比母的長

在農委會的農業知識入口網的圖鑑裡提到中國槍魷最大體長: 公49cmML,母31cmML

加一下尺, 這麼說起來我買的還只是大約中等長度

這是雌雄解剖圖, 生殖系統各構造標註於圖中

詳細的說明寫在前幾集的生殖系統日誌中,如下(點選即可進入)

鎖管(7)--生殖系統(雄)

鎖管(8)--生殖系統(雌)

除了體內的生殖器官之外,頭足類生物雄性的腕中可能會有特化的生殖腕（hectocotylus）

而章魚的生殖腕比較大造型也比較特別, 像支長長的勺子

有些的生殖腕會在不同支, 有的種類可能會沒有生殖腕

而中國槍魷的生殖腕在左 IV ⁽²⁾,所以要先拿看看大家怎麼為這些腕編列號碼

如上圖之左右與1234+T(觸腕)

若是觸腕在前面, 編號第1 的會在後方,如上圖(左右也是)

若是反過來就必須自己在判斷一回--左右顛到上下相反

特別把編會為"4"的挑出來,現在生殖腕就會在右邊,特別打上星號

順道公母比較一下, 肉眼其實看不出差異，不過生殖腕只有公的有就是了!

因為煮鎖管的時候會發現腕上的輪廓會比較明顯，所以前幾天煮完之後特別拍了一下

F-M的左4都拍, 可以發現煮了之後公的會彎,母的不彎, 也拍一下公母左4的最尾端(F02與M02)

之前在看頭足的時候有拍到牠們的腕, 不過當時沒有特別看是哪一支

不過我先猜是這支,先端會有板狀齒(plate-like teeth)⁽³⁾

公的會用這生殖腕把精莢掏出後放在雌性的外套膜內部輸卵管的開口處或是口球上

至於怎麼撈....好像大家也看不到, 不過我猜可能彎曲的方向可能要反過來比較好撈?!

哈! 猜的喔

公母的十腕, 星號的那支是生殖腕(公的)

若是S型, 頭對頭時公的用生殖腕掏出精莢後放置到母的口球儲精囊（seminal receptacle）」附近

儲精囊的位置目前我還不知道確切位置, 因為找不到確實的相關圖片!

不過參考相關文獻先猜位置在紅色需線圈的地方⁽⁴⁾

雌性可以在不交配的情況下精莢的儲存和釋放活躍精子近一個月^(5)(6)(7)

在精莢與儲精囊間會有精液, 猜測精子可以自行游至儲精囊

雌性個體也可以透過口膜肌肉的運動控制精莢或精子的動向⁽⁸⁾

儲精囊的數量和位置因物種而異。Loliginid 魷魚只有一個

有可能在這張圖正前方白色長塊狀紅色箭頭所指的位置,但不確定喔!

若是C型的話,會把精莢放入外套膜內靠近輸卵管出口的位置⁽⁸⁾⁽⁹⁾

這是精莢肉眼可以看到的模樣(手機拍的)

精莢到達雌性口球或輸卵管開口處時會起精莢反應,圖示如上, 只是不知有沒有要修改的地方

其實原本都在看文字說明，一直看不懂, 怎麼跳出來先端就破了個洞！說很像脫襪子....

昨日突然頓悟，哈！

於是拿了絲襪＋擠檸檬柳丁的道具＋寶特瓶表演一下

絲襪的位置＝spermatangia的外膜，內包裹著精子,外膜翻過來之後就自然會有個開口

不過若是要能真正看懂上面的圖，可能還需要先仔細看一下精莢的構造

這回先暫時跳過，網路上會有spermatangia跳出來影片可以看

直接先看精莢著＂地＂的狀況⁽⁸⁾

S型: spermatangia的外膜外翻過程後變成棒狀,精子從開口處釋放後形成緻密的團塊, 有時剛好的話會整個spermatangia堵住雌性口球上的儲精囊

C型:spermatangia的外膜外翻後變成條鉤狀，內部完全充滿精子團中的精子,精子從精囊釋放後迅速擴散

做了張比較圖

我心裡想:

C型者先搶先贏, 所以不能拖....S型者採等候模式,等待卵鞘經過時再釋放(所以要先堵住開口)

也看一下真實版的卵子(如右圖黃色小框內), 精子呢在左圖黃色小框的精莢裡...看不到

精子照理說應該也超小須用顯微鏡

精莢傳遞圖:S型放置於口球,C型放置於輸卵管開口處

再一張不同的解說圖, 其實說的東西都是一樣的~

精子放置位置如星號位置

有學者推測C型交配的受精成功率較高, 附著在輸卵管開口處的精子會比S型附著在頰膜周圍的精子更早與未受精的卵子接觸，因為所有卵子在排卵后首先通過輸卵管⁽⁷⁾

卵子走的路徑如上圖的黑色虛線,之後會包裹於卵鞘中變為黑色實線的部分

經過漏斗後於口球儲精囊側出去(S型者在那裏候著!)

一回在拍雌性個體的剖面時發現好像我有拍到卵鞘!!

沒看過....所以也不知道是不是??!!

需要大家的幫忙喔!

畫了個產卵圖, 不過鎖管的身體是AI畫的, 其他都是用Clip studio繪圖軟體化的

各雌性鎖管產的卵鞘會形成一團一團成為卵團(egg mass)狀似拖把,集中在某處,所以卵團又稱為蛋拖把( egg mop)

產完的卵鞘在卵孵化過程中會不會變形呢?

有查到Loligo vulgaris在還沒破殼前胚胎的發育過程中卵鞘會有些許變大還會變得些許有點凹凸不平,顏色變魷黃白變成淡褐色,⁽¹⁰⁾

中國槍魷不知道會不會??

跳過卵鞘變形的部分,做了張生命週期圖

大約在５的階段可以動, 以此為界, 前段會稱為胚胎 後段會稱為幼體(包括4)

生命週期到此結束,等幼體們長大.....再一個輪迴

下兩張圖為精卵結合路徑圖:

精卵結合路徑(C型):線條..藍:精莢 紅:未受精之卵或卵鞘 紫:受精後之卵鞘

精卵結合路徑(S型):線條..藍:精莢 紅:未受精之卵或卵鞘 紫:受精後之卵鞘

精卵結合的詳細情形一直還是個謎, 不過有學者們推測各種不同的狀況

簡略綜合如下:

A.精子的產生與釋出過程

1. 精子在睪丸中，由精原細胞經由減數分裂產生大量精子。產生的精子會聚集並包覆於特殊囊狀結構中，稱為精莢（spermatophore）

2. 精莢是由輸精管（vas deferens）與精莢腺(spermatophoric gland）包裝形成之後儲存在精莢囊（Needham's sac）中

3. 在交配時，利用雄性會特殊化的生殖腕（hectocotylus）將精莢傳遞給雌性

4.精莢會被插入或附著在雌性外套膜腔靠近外輸卵管的位置或是在口部,包括口膜及圍口膜(buccal and peristomial membranes)及口球(Buccal mass)等位置都有可能

5.精子可在該處等待卵子的釋出或在卵子經過時即時釋放與之結合

B.卵子的產生與釋出過程

1. 卵子在卵巢(ovary）中由卵母細胞進行減數分裂後發育成卵子

2. 成熟卵子從卵巢排出後，經過輸卵管（oviduct）進入輸卵管腺（oviducal gland），該腺分泌黏液與蛋白質，包覆卵子，形成保護層

3. 卵子的釋出時若有精莢附著在口部或體內，卵子會與精子接觸並完成體外受精（external fertilization）。

已受精的卵子包裹成串狀或膠囊狀卵鞘(egg capsule)，由漏斗排出體外，固定在海底或岩石上。

**受精很可能發生於卵囊egg capsule形成的過程中，包括在外套腔內與口球區域附近

鎖管相關資訊:

頭足綱 Cephalopoda

蛸亞綱 Coleoidea

閉眼目 Myopsida

槍魷科(鎖管科 Loliginidae)

中國槍魷 (Uroteuthis chinensis)

關鍵字:

槍魷、鎖管、透抽、中卷( squid)

交配(mating)

壽命(life span)

精莢（spermatophore）,spermatangia(中文未知)

儲精囊（seminal receptacle）

卵鞘(egg capsule)

蛋拖把( egg mop) 卵團(egg mass)

交配(mating) 孵化(hatching)

胚(embryo) 幼體(larva)

生命週期 (lifecycke)

參考文獻:

1.農委會-農業知識入口網-圖鑑知識-中國槍魷

2.Morphological and Genetic Differentiation of Two Loliginid Squids in Asia

3.FAO Species Catalogue for Fishery Purposes No. 4, Vol. 2.

４.Multiple male contributions to sperm storage via spermatangia in the oval squid Sepioteuthis lessoniana (Loliginidae)

5. Structure of the seminal receptacle and sperm storage in the Japanese pygmy squid

6. The journey of squid sperm 

7. Alternative Male Mating Behaviors Dependent on Relative Body Size in Captive Oval Squid Sepioteuthis lessoniana (Cephalopoda, Loliginidae)

8. Cephalopod mating systems as models for the study of sexual selection and alternative reproductive tactics:

9.From sneaky to bully: reappraisal of male squid dimorphism indicates ontogenetic mating tactics and striking ejaculate transition

10.New insights on the external features of egg capsules and embryo development in the squid Loligo vulgaris