【鯊客秘辛 — 一點都不隨便的鯨鯊式囫圇吞“藻”】

老鯊粉應該還記得，我很久以前有分享過一篇「吃素鯊魚」的文章，內容是關於一篇震驚學界的論文：有史以來第一次發現可以消化、吸收海草的鯊魚 -- 窄頭雙髻鯊，打破了長久以來人類對「鯊魚＝肉食主義者」的印象。

沒想到除了窄頭雙髻鯊以外，生物學家似乎又發現一種可以吃菜的鯊魚，而且這次的主角是大家耳熟能詳的人氣鯊魚 -- 俗稱大憨鯊的鯨鯊！

在2022年一月，一篇標題為「世界最大的雜食動物竟然是隻魚？！」的論文探討了關於鯨鯊消化藻類的研究。
（ 話說這篇論文的取名蠻有老高影片的既視感的 ）
揪竟我們熟悉的鯨鯊，是不是一種可葷可素的稀有雜食鯊鯊，就由我來帶大家一探究竟吧！

眾所周知，鯨鯊（ Whale Shark, Rhincodon typus ）是世界上最大的魚類，也是鯊魚界裡少數的濾食性鯊魚，食性範圍廣，除了浮游動物、磷蝦等濾食生物菜單上常見的選項外，也會吃點魚類、軟體動物，甚至是魚類體外受精時釋放到海裡的精子、卵子，這些大塊頭都照吃不誤。

（詳情可以參考 濾食鯊魚 跟 鯨鯊 的介紹文）

不過，對於濾食性動物而言，覓食的效率取決於一個關鍵：食物密度。

這也很好理解，以過濾同樣體積的海水來說，如果海水中的生物密度越高，代表同樣的過濾行為下可以獲取更多的熱量，對濾食者的成長與生存來說都是百利而無疑害。

因此，同樣身為濾食者的鬚鯨魚（ baleen whale ），會在高緯度的海域中，以密集的磷蝦群為食，提高自己攝食的效率。

但鯨鯊可就苦惱了 -- 首先，鯊魚是外溫動物，除了可保留體溫的鼠鯊類（比如大白鯊）還有本身就喜歡冷水海域的睡鯊外，大部分的鯊魚還是喜歡靠近熱帶的海域環境；

其次，鯨鯊經常造訪的沿岸環境，生物組成比高緯度海域複雜得多，在這裡生活的鯨鯊們在濾食過程中，除了浮游動物外，一些「有的沒的」雜質也難以避免的被一併咽下肚。
在一些過去的紀錄裡，就有好幾隻在印度洋發現的鯨鯊，消化道裡都發現不少海藻（macroalgae），證實鯨鯊的濾食過程沒辦法像小屁孩一樣挑食，基本上只要是掛在鰓版（filter pads）上的物質，都只能一律吃掉。

雖然鯨鯊有能力將腸胃道內「誤食」的海藻「嘔」出來，但吐出海藻得同時也會吐出許多好不容易收集來的食物，因此這絕對不是合理的策略；
但如果在不能消化海藻的情況下，還讓腸胃道被那麼多海藻佔據的話，鯨鯊的攝食效率就會降低，就好像在人在飢餓時卻又灌了一堆白開水的感覺；飢餓的感覺完全沒有減少，但沒有熱量的開水又佔據了胃的空間，使你也沒辦法吞下任何食物，這感覺還真是痛苦。

由於在鯨鯊消化道裡發現海藻得情形是如此常見，頻繁到似乎不是用「誤食」這種機率性的理由可以搪塞的了，生物學家們不得不懷疑那唯一一個最合理的解釋：

鯨鯊，其實是有意識的吞下海藻的，他們有消化海藻的能力，是不折不扣的雜食生物！

研究團隊在澳洲海域共取到了17隻鯨鯊真皮組織，同時蒐集了附近海域各種可能被鯨鯊吞下的生物，如磷蝦（krill）、馬尾藻（Sargassum）、束毛藻（Trichodesmium）、海樽（salp），還有一種在鯨鯊身上發現的橈足類寄生蟲（Pandarus rhincodonicus）。

研究團隊用來確認鯨鯊是否是雜食者的方法，是透過測量「營養階層（Trophic postion, Trophic Level）」的方式，來間接驗證鯨鯊食性的假設。
簡單來說，是透過測量動物組織的氮15同位素比例，來確認該動物在食物網的角色。由於生物代謝過程較不傾向使用含有氮15的化合物，因此大部分被代謝、流失的含氮化合物，都是由氮14組成，而氮15組成的化合物就累積在身體裡。

因此可以想見的是，隨著動物在食物網的階層越高，透過生物累積效應，生物組織內含有氮15的化合物所佔的比例就越高，由氮15所換算出來的營養階層參數也也隨之上升，藉此就可以間接地了解該生物可能的掠食範圍，而不用親力親為的去檢視每一隻動物樣本的胃內容物來確認營養階層。

（有興趣的朋友可以看這個網站更詳盡的介紹）

研究團隊以離胺酸（Lysine）作為氮15比例的目標化合物，換算了幾個不同物種的營養階層參數，試著釐清他們可能在食物網中的位置：

由實驗結果可知，束毛藻與馬尾藻為生產者，因此兩者的營養位階落在基線（baseline, 數值 1 ）的位置；
而寄生在鯨鯊身上的橈足類，以鯨鯊的血肉為食，在食物網上位居鯨鯊的高一層，在營養階層表中也應證了這樣的關係，平均值約是 3.0；

最有趣的來了，以浮游動植物為食的磷蝦，取得的營養階層數值為 2.4，而以磷蝦、魚類等動物為食的鯨鯊，營養階層居然沒有比磷蝦高，平均也落在 2 點多的位置！

這背後有幾種可能，一是鯨鯊除了吃磷蝦外，還會大量捕食比磷蝦營養階層還低的生物；
而磷蝦的主食多是以浮游植物為主，由此可以推測，鯨鯊的日常食譜上，可能真的有極高比例的海洋植物！

（上圖 (b) 是營養階層參數與鯨鯊體長的關係，大致呈現正相關，算是營養階層與生物累積效應的一個間接證明。）

除了透過營養階層來推測鯨鯊在食物網的地位，研究團隊還檢測了這些樣本不同脂肪酸組成比例，試著還原鯨鯊飲食的真相。

由於本人不是生化相關專業，這裡就不太能給大家什麼深入的解釋了，直接上圖給結論：

根據實驗結果，鯨鯊真皮內含量最高的脂肪酸是花生四烯酸（Arachidonic Acid），也就是左上角 20:4n-6 的那個圖表。
( 20 = 由 20 個碳所組成的長鏈，4n = 有4個碳雙鍵，6 = 第一個雙鍵在第六個點位，詳情請看花生四烯酸的維基百科 )

在馬尾藻（黃色）、磷蝦（紅色）和海樽（綠色）組織中都有檢測到一定程度的花生四烯酸，但磷蝦和海樽在另外兩種不飽和脂肪酸也有很高的含量（Eicosapentaenoic Acid, 20:5n-3 / Docosahexaenoic acid, 20:6n-3），如果鯨鯊是從他們身上攝取營養的話，應該也要在真皮組織內檢測到這兩種高比例的不飽和脂肪酸才對。

因此，作者根據營養階層、不飽和脂肪酸含量，認為鯨鯊非常可能是雜食鯊魚：他們不但具有可以消化馬尾藻的能力，而且他們的飲食來源中依賴植物的比例，可能比我們認知來得高！

雖然這篇相比於窄頭雙髻鯊吃海草的研究，是偏向用生化證據，間接說明鯨鯊會吃海藻的可能性，但也確實提供了一個很有趣的論述，讓世人更進一步認識了鯨鯊這個神秘而迷人的物種。
如果要再進一步延伸這個猜想，下一步可能就是嘗試分析鯨鯊的消化道，是否真的有可以分泌降解藻類的酵素，或是以海藻為食的早內共生菌，非常期待作者能為我們進一步解開鯨鯊的飲食之謎。

不過，雖然目前排除藻類在鯨鯊腸胃道是單純佔位子的疑慮，但另一個威脅也正危害著鯨鯊的飲食健康：塑膠微粒。
身為濾食動物的鯨鯊，在覓食過程中難逃涉入塑膠微粒的可能，而且這些塑膠微粒不但浪費牠們的消化道空間、影響營養吸收，沾附於其上的污染物（多為脂溶性物質）可能還會對他們的健康造成影響。
不只是鯨鯊，象鯊、巨口鯊、以及其他濾食維生的鯨類，都是塑膠微粒的受害者。希望大家在吸收知識之餘，也能謹記目前生態危機，生活減塑從你我做起！

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