化石的形態、結構與功能-古生物學入門（五）

化石的形態、結構與功能

當我們看著現今的生物，會對牠們的外觀產生好奇。為何長頸鹿脖子這麼長？為何孔雀有著又長又美的尾羽？為何蜜蜂腹部有一根針用來防禦？這些生物我們可以親自接觸牠們來了解其形態、結構與功能。而古生物學家面對化石時也一樣會對化石上的生物外觀有著好奇心。有些古生物的形態在現今生物身上完全找不到類似的樣貌，這更引發人想去瞭解當時有甚麼機會與環境塑造了這樣形態的生物。化石上的生物形態是唯一一個讓古生物學家瞭解該生物的資訊來源，但光靠形態就提供了不少訊息。如果化石夠完整，我們可以從中充分得知生物的物種分類、個體差異、演化樹甚至行為以及其過去的生態地位。

一個物種間的個體差異

以我們人類做例子，我們每一個人的外貌都是獨一無二的，其他生物也是如此。因此在觀察化石形態時也需要將物種的個體差異參考進去，以免發生同一物種卻誤認為不同物種。以下描述了個體差異的幾種情況：

1.個體多樣性：除了同卵雙胞胎以外，一個物種間每個個體都有些許的差異性，而這樣的差異性來自個體有著部分不同的DNA序列或者表觀遺傳等。個體多樣性也是推動演化的重要因素之一（圖一）。

2.地理多樣性：相同物種但不同族群會造成更大的差異，甚至出現了亞種，這也是形成新物種的一種過渡方式（圖二）。

3.兩性異形 (Sexual dimorphism)：有些物種的雄性與雌性外貌可以差異很大，但事實上是同一物種，例如鮟鱇魚、鴛鴦、折衷鸚鵡、鹿等（圖三）。

4.生長階段：有些物種的幼兒時期與成年時期的形態也可以完全不一樣，這種情況在完全變態的昆蟲最常見（圖四）。即使是脊椎動物如羔羊與長角的成年公羊樣貌也不一樣。

生態表型(Ecophenotypic)：生態條件能影響一個物種的生長樣貌，在植物較為多見。例如山柳菊 (Hieracium umbellatum) 在海邊的懸崖上生長的葉子較寬大且花序也較大，但在沙地上生長的葉子較窄而花序較緊蹙。動物如鱗片岩螺 (Nucella lamellosa) 在較深的水域生長的各體其螺殼有較長的凸出尖刺。

（圖一）麻雀不同個體身上也有些許不同的紋路差異（感謝Hedera.baltica提供）

（圖二）美洲黑羽椋鳥 (Quiscalus quiscula)，左靠近美國內陸，右靠近佛羅里達州（感謝Heather Paul與Rhododendrites提供）

（圖三）兩性異形的折衷鸚鵡，左母，右公（感謝Shiny Things提供）

（圖四）有些昆蟲除了幼蟲與成蟲不同外，也有不同的特化個體（感謝DmdM提供）

異速生長與等距生長

上述提到生長階段也是個體差異的其中一部份，有些動物的幼仔與成年個體的形態不同，如我們人類的嬰兒頭顱較大、四肢較短，成年後頭顱與身體比例相對嬰兒來得小，四肢也較長。在古生物中也可以看到類似情況，參考尋常魚龍（Ichthyosaurus communis）的幼仔可發現其頭部比例明顯較大（圖五）。這現象就稱作異速生長（allometry），意思是不同身體部位的生長速度不同。假如該部位會隨著生長而比例變大，則謂正異速生長，如鹿角、四肢等；比例變小則是負異速生長。而等距生長（isometry）是指動物生長時全身是平均比例放大，這種生長型式沒有異速生長來的普遍，最常見的例子就是蠑螈，成年蠑螈幾乎是蠑螈幼仔的放大版而已（圖六）。

（圖五）尋常魚龍的幼仔化石（感謝Dean Lomax提供）

（圖六）等距生長的蠑螈

功能形態

現今的動物我們可以透過觀察牠們的行為來瞭解功能形態。目睹鳥類在天空飛我們就能知道牠們的翅膀有飛行功能；大象鼻子除了呼吸以外也能撿東西和輔助飲水。要了解古生物的功能形態並不容易，三葉蟲能爬多快？翼龍飛行時是什麼模樣？為什麼劍齒虎會有一對這麼長的尖牙？有三種方法能夠從化石線索找出生物的功能：

一、與現今類似形態的動物做比較

古生物所屬的分類群中如果還有物種存在於現代，會較為容易剖析化石的功能形態，如泥盆紀的七鰓鰻化石可參考現代七鰓鰻。然而有些相同分類群的古生物與現代生物也可能有天壤之別，許多獸腳亞目恐龍與現代鳥類做比較會有缺陷，現今鳥類體型普遍嬌小，而且很多身體形態適應了飛行，導致體型較大的獸腳亞目恐龍無法只參照鳥類來闡述牠們當時的行為。在系統發生學的立場來看，恐龍需要鱷魚（也是恐龍現在近親之一）與鳥類兩種都做參考。鱷魚與鳥類各自有牠們的演化歷程，也沒有人能保證牠們的特徵一定會出現在恐龍身上，但鱷魚與鳥類都有的共同特徵，那恐龍有這特徵的機會非常大，這叫做現存系統發生囊括（Extant phylogenetic bracketing, EPB），也就是利用兩類以上的現代近親整合囊括其共通點來推測該古生物的特徵。EPB有時能提供很多很有用的資訊，特別是很少出現在化石上的軟組織，藉由現代近親共通的軟組織結構，或許可以推測該古生物也有類似的軟組織，而對於解剖層面有更進一步的瞭解。

有些情況現代近親並不一定能提供適當的資訊，以體型龐大的暴龍為例，拿鱷魚或鳥類做囊括時某些特徵（如動作）就會失真，反而會參考像大象這種更接近其體型的動物，即便大象和恐龍的關係非常遠。另外如果一類群中的古生物是食肉性，現代近親為食草性，拿現代近親來和祖先做比較牙齒結構就非常不合理，因為食肉與食草動物的牙齒完全不同，反而參考不相關的肉食動物所得到的解釋可能更為正確。

二、生物力學建模

現在越來越多的古生物學家會利用力學原理建模來推測古生物的動作。靠著電腦對動物身體結構進行力學的運算，建立出最符合其動物體態的動作與力量。運算方法非常多，時常需要多管齊下之後整合才能得到結果。其中一個分析方法是有限元素法 （Finite element method, FEA），此方法原本是拿來對於搭建橋樑與房屋時計算建築的強韌度，現在在古生物領域主要是用來評估生物體結構各個施力點來瞭解可能的執行動作。

假如我們想知道暴龍奔跑是什麼模樣，就必須先分析暴龍奔跑時會使用到的骨骼、還原骨骼上的肌肉大小、推測腳的移動範圍、評估其施力點、觀察奔跑的鴕鳥、3D模擬暴龍如何奔跑最為合理而不至於跌倒等等，最後再以電腦動畫還原暴龍奔跑的樣子。不過最後的分析結果不一定只有一種，就需再等待更多的證據才能從中找到該動物最正確的力學原理。

三、靠其他有關的化石做線索對應

瞭解功能形態還可以從它的遺跡化石得到一些線索，如從腳印化石得知腳印彼此的距離或踩踏形狀等來推估動物的行走或奔跑的方式與速度；咬痕、抓痕、撞擊等攻擊痕跡的化石可以透漏動物的行為以及當時使用的力道。另外或許可以從它周圍發現的其他物種化石還有化石層的位置間接認識該古生物的生態地位和所處的環境氣候等來認識牠們的生存狀態，以推測生物習性，從一些零碎的東西也可能拼湊出有利的資訊也說不定。

正確的古生物還原並不容易，需要多方面的分析整合才能得到「最接近真實」的結果，希望本篇的介紹能讓讀者更瞭解古生物還原過程中需要考慮到的一些情況。

作者：水也佑