關於演化停滯的這檔事

這次來講講演化停滯吧。 不知道各位有沒有曾經看過一些梗圖，內容說著像鱟、腔棘魚等一類生物經過數億年都沒有演化云云？這類生物就被一部分科學家認為是演化停滯的案例，而這種情況在化石紀錄中其實很常見。

現生腔棘魚物種印尼矛尾魚的標本 圖源：Claudio Martino

人們常常發現某類化石可以延續很久的時間，有的長達數千萬年而有的甚至超過億年，但這類情況在演化框架下是很不尋常的，因為在演化論當中演化應該是一個持續且緩慢的過程，並不會停滯不前，為此研究人員針對演化停滯是否存在展開爭論，有的人認為演化停滯只是假象，也有人嘗試建立新的理論來證明演化停滯。

三種選擇

大部分人小時候應該都有學過，演化的進行主要由兩個因素所共同推動，一個是基因突變，另一個則是自然選擇。突變是隨機的，選擇卻不一樣，只有不阻礙生存的突變才能一直存續下去，研究人員在描述自然選擇時，創建了一套模型，並在該模型內使用三種模式來歸納自然選擇對生物族群造成的影響。

紅色曲線代表原本性狀的分佈範圍，藍色則為經過選擇之後的分佈範圍，由上而下分別是定向選擇，穩定選擇和破壞選擇 圖源：Ealbert17

1.定向選擇 Directional selection ：生物向某個特定方向演化時最為有利，因此生物的演化會在這個方向不斷前進，比如生活在極地的陸生動物皮毛會越來越白。 2.穩定選擇 stabilizing selection ：生物維持原本的狀態最為有利，因此在演化上幾乎不會改變形態。 3.破壞選擇 Disruptive selection ：生物向兩側不同方向演化都會更有利，因此生物會往兩側極端值演化，中間形態的個體數會越來越少，最終兩側會分化成不同物種。 由上述內容可以發現穩定選擇會讓生物長時間維持同一表型不變，而這正會讓生物呈現演化停滯的現象，因此有一部分生物學家認為穩定選擇就是導致演化停滯的原因。

間斷平衡

上圖為依照間斷平衡論繪製的演化樹圖，下圖則為典型演化論產生的演化樹圖 圖源：Miguel Chavez

間斷平衡論 Punctuated equilibrium 是另一個可以用來解釋演化停滯的理論，該理論認為一個物種形成之後，就會陷入演化停滯的狀態，直到某個大事件（通常認為是地理環境改變導致原本單一族群被分隔開變成多個族群）發生才會忽然分化出大量的新物種，至於為何會有這種情況發生？間斷平衡論的支持者認為這主要是因為一個物種的個體數量龐大，就算真有一小部分個體保存了有利的基因，之後也會被龐大的族群的基因流動所稀釋，從而導致物種基因的穩定，因此在間斷平衡論裡，漸進式演化非常稀有甚至不存在。 間斷平衡論與化石紀錄的契合度相當高，不只可以解釋演化停滯的問題，同時還能解釋諸如寒武紀大爆發這類物種大量形成的事件，所以間斷平衡論也有著不少的支撐者。

誰對誰錯

然而若從現生生物來觀察，間斷平衡論就難以立足了，比如樺尺蛾因為工業革命的關係跟著污染物改變體色從而避免被鳥類捕食，這就能很明顯的看到有利基因並不會因為龐大族群數量的存在被稀釋，而是確確實實的留下來影響樺尺蛾的演化方向。

因工業革命而佔據優勢的黑色樺尺蛾 圖源：Chiswick Chap

但若說穩定選擇……事實上就目前對現存生物的觀察，幾乎都可以觀測到明顯的定向選擇趨勢。 這麼說起來兩者似乎都錯了？但與現代生物相矛盾的化石紀錄又該如何解釋？為此生物學家從兩個不同的方向對那些表現出演化停滯的生物類群進行比較分析。

真相

第一個方向是比較有演化停滯類群的化石紀錄與沒有演化停滯類群的化石紀錄，看誰的形態變異量比較多，結果卻令人驚訝，因為兩者的形態變異程度在同樣的時間段內幾乎是一樣的，只不過有演化停滯的類群是不斷的來回往返變化，沒有的類群則是一條路走到底，這就足以證明演化停滯其實並不存在，只是在宏觀環境之下的觀察那些來回的變化被忽視了。 第二個方向則是比較演化停滯類群的各個現生物種之間的差異。比如鱟，雖然現存的四種鱟外表形態差異極小，但內在的生理構造其實有非常大的差異，這說明了這些生物不是不演化，只是演化沒有表現在外表形態上，這或許是因為原本的形態對於牠們生存的環境已經足夠了，但在應對細部差異時，依然讓這些生物不斷改進自身構造的細節以應對變化，而這同樣也是演化。

雄性沙氏變色蜥 圖源：Hans Hillewaert

在2023年亦有研究對野生沙氏變色蜥 Anolis sagrei 進行觀察研究，他們將2年半的觀測時間分成五個時段進行觀察，結果顯示出如果只看頭尾沙氏變色蜥幾乎沒有形態變化，似乎呈現出演化停滯的情況，但如果分成五個時段來看就會發現這每個階段沙氏變色蜥都在進行某個方向的定向選擇，只是這些定向選擇猶如群山的山稜一般上上下下，始終維持在基準線附近，這次研究再一次證明演化停滯只是定向選擇不斷往返造成的假象而已。 但穩定選擇與間斷平衡論就是完全錯誤的理論嗎？其實不然，穩定選擇雖然沒有在自然界被觀測過，但理論上是可以存在的，實際上人擇的品種培育及維持上，就有明顯的穩定選擇。 而間斷平衡論，該論的的基礎“異域物種形成” Allopatric speciation ，描述了環境隔離對物種形成的重要性，這也已經被證明在物種形成上佔據極為重要的地位，比如加拉巴哥群島上的加拉巴哥象龜就有至少十五個物種存在，等於至少是每島一種，而之所以有如此高的物種多樣性便是來自於環境上的隔離。 總之演化是一個很複雜的過程，底下很多理論都不能完全適用於整個演化過程，重點還是要將理論擺在對的位置，才能正確發揮作用。

一點補充

既然講到演化的話題了，那最後就再來補充點關於演化的名詞吧。 1.前進演化 Anagenesis：指的是一個物種在演化過程中沒有產生分支，而是整個族群持續的一同演化下去，這種演化模式會使物種的界定變的困難 2.分支演化 Cladogenesis ：與前進演化相反指的是祖先物種因為某些原因分裂成兩個以上的新物種，這種演化模式在演化樹圖上就是樹枝分岔的位置 3.複合種 Species complex ：複合種指那些在演化關係、外表型態上非常接近的近緣物種群體，由於這些類群之間關係非常接近使得在分類上難以將其拆分成多個獨立物種。比如虎鯨就被認為是由多個近緣物種組成的複合種，而就在今年虎鯨在東北太平洋海域的兩個類型成功獲得獨立物種的定位，相信在未來隨著研究深入，其他海域的虎鯨們也會得到各自的物種學名。 4.環物種 Ring species ：環物種與複合種類似，指的是一個物種因為某個環境障礙的存在，而沿著該障礙呈環狀遷徙擴散，並且在擴散過程中因演化而一路形成亞種，最終當該物種繞了一圈擴散回原點時，首尾兩個亞種已經差距過大而產生生殖隔離，依照動物物種分類的慣例，若兩個族群之間已經差異大到產生生殖隔離，通常就會被區分為兩個物種，然而環物種的情況是在兩者之間還有多個連續分佈的亞種，這就導致環物種與前進演化一樣，將難以界定兩個物種之間的界線。不過環物種同時擁有祖先族群、過渡族群以及新族群的情況倒也成為演化存在的鐵證了。

銀鷗七個亞種的分布圖，可見北歐亞種與英國亞種雖然相鄰但之間卻沒有代表能雜交的紅色箭頭 圖源：Frédéric MICHEL

比如銀鷗，沿著北極圈產生七個亞種，這些相鄰亞種之間能互相交配，除了英國亞種與北歐亞種雖然相鄰卻無法雜交。 作者：白稜 參考資料： 1.Brian Charlesworth et al. (1982). A NEO-DARWINIAN COMMENTARY ON MACROEVOLUTION. Evolution 2.Voje, K.L. (2016). Tempo does not correlate with mode in the fossil record. Evolution 3.Stroud, J.T., Moore, M.P., Langerhans, R.B., Losos, J.B. (2023). Fluctuating selection maintains distinct species phenotypes in an ecological community in the wild. Proc Natl Acad Sci U S A 4.鄒徵廷. (2024). 有的生物幾億年沒變樣，是演化真的停滯了嗎？. 返朴 5.Niles, E., Gould, S.J. (1972). "Punctuated equilibria: An alternative to phyletic gradualism". Models in Paleobiology 6.Evolution and Natural Selection. (2010). University of Michiga