不是狼的恐狼

如果有看過權力遊戲都會知道作品裡史塔克家族的成員飼養著一類比普通灰狼還要大上不少的狼形動物，牠們被稱為“冰原狼”，而恐狼就是這些冰原狼的原形。

與冰原狼一樣，除了體型較一般灰狼巨大以外恐狼幾乎與灰狼沒有型態上的差異，因此在過去大部分的研究人員都傾向於恐狼是灰狼的姐妹群，甚至可能就是灰狼的一個亞種，不過2021年的一項研究卻徹底顛覆了這個認知。

研究人員從俄亥俄州、田納西州、愛達荷州、懷俄明州與加利福尼亞州選取了46具恐狼標本的粒線體DNA與基因組DNA進行分析。（最終只有五具標本的基因組DNA完整度足以進行分析）

同時研究人員還選取了八種現生犬科動物（包含犬亞族Canina的灰狼、郊狼、衣索比亞狼、金狼、豺、非洲野犬與做為外系群的山狐和灰狐）的基因組與恐狼進行比較，結果顯示恐狼與其他犬亞族成員都不相近，再更進一步的比較後表明恐狼是犬亞族三個分支的其中一支，而另外兩支分別是胡狼屬與其他的犬亞族動物。

犬亞族各物種之間的的演化關係（Perri, A. R et al.(2021)提供）

在此結果之上研究人員使用分子鐘反推出恐狼與其他犬亞族動物的分化時間，結果顯示恐狼的祖先大約是在570萬分化出來的，隨後在大約510萬年前胡狼的祖先也與其他犬亞族成員分化。

基因分析顯示恐狼支系曾與非洲野犬的支系發生過雜交，但與其他較後期分化的犬亞族則無該現象，因此推測恐狼支系與其他犬亞族的雜交現象約略在三百萬年之後就再無發生（在犬科當中種間雜交普遍存在），從化石紀錄上亦顯示出此時的灰狼祖先一支主要分布於亞洲，而恐狼則更可能起源於美洲，因此兩個支系應是因為受到地理隔閡的關係而完全分開演化。

雖然之後灰狼支系重新進入北美，但此時兩者已經分開演化到足以產生完全的生殖隔離，所以亦沒有雜交的情況發生，為此研究人員認為恐狼應從犬屬中分離出來自己獨立為一屬，即恐狼屬 Aenocyon。（該屬首建於1918，於本次研究中重新啟用）

最後結論提出了幾點。

第一、恐狼的滅絕除了與作為主食的大型植食動物的滅絕有關以外，可能還因為恐狼沒有與其他犬科物種雜交從而獲得較高的基因多樣性，因此在天擇之下缺乏競爭性而滅絕。

第二、恐狼支系地演化被認為與安布魯斯特狼 Canis armbrusteri 有關，甚至安布魯斯特狼有可能就是恐狼的祖先，另外基於北美恐狼譜系長期與其他犬亞族譜系隔離，因此北美的其他犬科動物，包含在北美發現的犬屬物種可能實際上都屬於恐狼支系的成員。

此次研究除了更改了犬亞族的分類樹以外更說明了以基因研究填補化石紀錄的缺失是可行的，藉由對基因的研究可以推斷在更新世末期動物群的變遷如何造就全新世的動物群組成。

作者:白稜

參考資料：

Perri, A. R., Mitchell, K. J., Mouton, A., Carretero, S. A., Beaman, A. H., Haile, J., Jamieson, A., Meachen, J., Lin, A. T., Schubert, B. W., Ameen, C., Antipina, E. E., Bover, P., Brace, S., Carmagnini, A., Carøe, C., Castruita, J. A. S., Chatters, J. C., Dobney, K., Reis, M. D., Evin, A., Gaubert, P., Gopalakrishnan, S., Gower, G., Heiniger, H., Helgen, K. M., Kapp, J., Kosintsev, P. A., Linderholm, A., Ozga, A. T., Presslee, S., Salis, A. T., Saremi, N. F., Shew, C., Skerry, K., Taranenko, D. E., Thompson, M., Sablin, M. V., Kuzmin, Y. V., Collins, M. J., Sinding, M. H. S., Gilbert, M. T. P., Stone, A. C., Shapiro, B., Valkenburgh, B. V., Wayne, R. K., Larson, G., Cooper, A., Frantz, L. A. F. (2021). Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage. Nature.