鱷霸中的惡霸-勞氏鱷科

書接上回，上一期和各位讀者介紹了偽鱷家族中的素食主義者-堅蜥目，同時也向大家簡單敘述了鱷魚所屬的家族-偽鱷類。這一期要和各位介紹的偽鱷，不同於現在的鱷魚與堅蜥，牠們是三疊紀的霸主，偽鱷中的鱷霸——牠們就是勞氏鱷科。

勞氏鱷藝術復原圖，感謝Paleocolour分享

什麼是勞氏鱷科，牠們與鱷魚有什麼結構上的相同與差異

提到勞氏鱷科，大多數人的第一反應可能是：「這是什麼動物？鱷魚嗎？」然而，當我們把牠們的化石展示給觀眾時，得到的答案卻往往是：「這不是恐龍嗎？四條腿站立的恐龍！」確實，相較於家喻戶曉的恐龍，偽鱷類（Pseudosuchia）的知名度低得多，以至於許多人並不知道，三疊紀其實是一個由偽鱷主宰的時代。而在這群橫行天下的偽鱷中，勞氏鱷科（Rauisuchidae）堪稱體型最大、最兇猛的類群。

勞氏鱷復原圖與比例尺，感謝Paleocolour分享

那麼，勞氏鱷科究竟是什麼樣的爬行動物呢？勞氏鱷科是一類四足直立行走的偽鱷統稱，其代表物種是勞氏鱷（Rauisuchus tiradentes），屬名意為「Rau的鱷魚」，用以紀念德國古生物學家Wilhelm Rau博士。雖然名字帶有「鱷」字，勞氏鱷卻不是鱷魚，也不是鱷魚的直接祖先，頂多只能算是鱷魚的遠古親戚。牠們之所以與鱷魚同被歸入偽鱷類，是因為骨骼結構上的一些共同特徵。例如，勞氏鱷和許多三疊紀偽鱷一樣，擁有皮下成骨（dermal ossification）與鑲嵌踝關節（crurotarsal ankle），這些特徵在現代鱷魚身上也能找到。

有趣的是，與傾向水陸兩棲生活的鱷魚不同，勞氏鱷科的成員全是陸生動物，且在陸地上擁有驚人的運動能力。化石證據顯示，勞氏鱷科的成員普遍具備修長的四肢和強壯的胸帶（由鎖骨、喙骨和肩胛骨組成的結構），這些特徵表明牠們生前可能是積極獵食的掠食者。更特別的是，勞氏鱷還掌握了一種現代鱷魚所沒有的運動方式——直立雙足行走。

波斯特鱷骨骼復原圖，可以看到牠們強壯的四肢與胸帶(肩胛骨、鎖骨與鳥喙骨構成部分)，紅色部分展現了偽鱷類獨特的股骨，感謝RobinGoodfellow_(m)分享

先前在介紹植龍（phytosaur）與堅蜥（aetosaur）的文章中提到，偽鱷類與鳥蹠類（Avemetatarsalia）的最大差異在於髖關節與骨盆結構。這兩大主龍類（Archosauria）分支在演化中分別採用了不同的直立方式：偽鱷類發展出「柱狀直立」（pillar-erect posture），而鳥蹠類則是「完全直立」（erect posture）。對勞氏鱷而言，牠們演化出的柱狀直立骨盆，讓牠們在快速衝向獵物時，能夠短暫解放前肢，用前肢直接壓制獵物。這種獨特的步態，使勞氏鱷得以成為三疊紀的主流掠食者。（想了解更多細節，可參考筆者之前的文章。https://vocus.cc/article/671cec20fd89780001af8c14。

https://vocus.cc/article/67579b31fd89780001acb4b4。）

爬行動物的三種站姿，感謝Fred the Oyster分享

當然，光靠跑得快還不足以稱霸，勞氏鱷成功的另一關鍵在於牠們獨特的頭骨結構。與鱷魚細長扁平的頭骨相比，勞氏鱷的頭骨顯得高而短，顱骨上佈滿各種孔洞，外觀更接近後來出現的肉食性恐龍。這種相似其實是趨同演化（convergent evolution）的結果——這種頭骨結構恰好是肉食性主龍的最佳設計。

真鱷類頭骨，具體種類不詳，感謝quinet分享

獸腳類恐龍-異特龍頭骨化石複製品，感謝brianbrarian分享

勞氏鱷之所以演化出短而高、佈滿孔洞的面部，是因為這樣的結構能最大化咬合肌肉的附著面積。例如，下頜孔（mandibular fenestra）能容納強大的下頜咬肌；眼框前的框前孔（antorbital fenestra）則減輕頭部重量，平衡頸部壓力。此外，勞氏鱷的眼框特別大，位於顱骨兩側靠近框前孔的位置，這賦予牠們類似恐龍的立體視覺，能精確判斷獵物的距離。（註：水生種類的植龍或現代鱷魚演化出靠近頭頂的眼睛，其視覺可能與勞氏鱷有所不同）

勞氏鱷的頭骨，可以配合上圖勞氏鱷圖片，看到不同於鱷類的框前孔與巨大的眼框骨，以及容納巨大嗅球的口鼻部，感謝mark byzewski分享

除了大眼睛，勞氏鱷的吻鼻部和牙齒也是獵殺利器。牠們巨大的吻鼻腔能容納更大的犁鼻器（vomeronasal organ，一種用於感知化學訊號與氣味的器官），讓牠們能輕易追蹤遠處的獵物。而匕首狀的牙齒，搭配鋸齒般的邊緣，則能輕鬆撕裂獵物的表皮與肌腱。值得一提的是，勞氏鱷的牙齒與現代鱷魚有很大不同：鱷魚的牙齒呈圓錐狀，新牙生長時舊牙不會脫落；而勞氏鱷的牙齒呈匕首狀，且必須等到舊牙完全脫落，新牙才會長出。

波斯特鱷牙齒，上面有細小的鋸齒結構，感謝Fossiladder13分享

現代鱷類的口腔近照，可以看到其圓錐狀的牙齒，感謝PictureWendy分享

混亂的家族！關於勞氏鱷類譜系的解析與發現

如何勞氏鱷的譜系起源一直是古生物學界的一道難題。其化石形態與另外兩類偽鱷類（Pseudosuchia）——波波龍科（Poposauroidea）和迅猛鱷科（Prestosuchidae）——高度相似，這種形態上的趨同性使得分類工作異常複雜。長期以來，古生物學家在鑑定這些化石時屢屢受挫，尤其是迅猛鱷科與勞氏鱷科之間的骨骼特徵極度相似，以至於在早期研究中，如勞氏鱷、蜥鱷（Saurosuchus）以及椎體龍（Spondylosoma）等多個物種一度被錯誤歸入迅猛鱷科這一演化支。

簡易偽鱷演化樹，由左至右分別為堅蜥目、波波龍超科、迅猛鱷科、勞氏鱷科與真鱷類，感謝Nixillustration 分享

早在1993年，古生物學家帕里什（J. M. Parrish）便敏銳地觀察到勞氏鱷與迅猛鱷之間的解剖學差異。他在研究中指出，勞氏鱷的頭骨後部（如方骨-翼狀骨複合體）與四肢骨骼（如股骨近端形態）展現出獨特特徵，與迅猛鱷科的典型模式有所區別。基於這些特徵，他提出將勞氏鱷科、波波龍科與迅猛鱷科從分類上拆分的假設。但由於三疊紀晚期化石材料的稀缺性，以及保存狀態的參差不齊，這一提議在當時未能獲得足夠的形態學證據支持，分類爭議因此懸而未決。

各種偽鱷類藝術復原，由上而下分別為迅猛鱷、勞氏鱷與波波龍，感謝Nixillustration 分享

這個爭議一直持續到2011年，斯特林·內斯比特（S. J. Nesbitt）及其研究團隊發表了一項里程碑式的研究。他們採用種系發生分析（phylogenetic analysis），對現存主龍類（Archosauria）化石進行了全面的形態學比對，特別聚焦於頭骨的眶後區（Postorbital Region）與四肢關節的結構特徵。

奇尼瓜迅猛鱷骨骼復原，可以看到與勞氏鱷極度相似的結構，感謝RobinGoodfellow_(m)分享

研究發現，勞氏鱷科與迅猛鱷科共享若干祖徵（如直立的姿態與強化的踝關節），因而被定位為同一演化支內的姐妹群（Sister group）。與此同時，波波龍科則因其獨特的骨盆形態與較為多樣化的牙齒結構，被證實與前兩者存在更遠的親緣關係。為進一步驗證這一假設，團隊引入貝葉斯種系發生推斷法（Bayesian inference），通過概率模型重建了這些類群的分支。這一方法不僅量化了形態特徵的演化趨勢，還為勞氏鱷科的獨立性提供了統計學支持，暫時平息了長達數十年的譜系爭議。

筆者根據S.J. Nesbitt對主龍類論文，描繪關於勞氏鱷的種系發生樹狀圖(S.J. Nesbitt,2011)，感謝水也佑協助繪製

值得一提的是，近年來的學術討論中，有學者提出勞氏鱷科內部的多樣性可能被低估。例如，波斯特鱷是否應獨立於勞氏鱷科，仍是未解之謎。內斯比特等人在後續論文中也承認，化石記錄的碎片化可能掩蓋了更細緻的分類單元，未來若有新的完整標本出土，這一“混亂家族”的故事或許還會迎來新的篇章。

勞氏鱷從何而來？勞氏鱷科何時消失？恐龍如何取代牠們？

有鑑於上述譜系的混亂，勞氏鱷科從何而來一直是古生物學中的一大謎團，其譜系關係因化石記錄的破碎而顯得混亂。根據種系發生學（phylogenetics）的推估，勞氏鱷科與其近親迅猛鱷科的共同祖先，可能源於早三疊世（Early Triassic，約2.52億至2.47億年前）的小型主龍類（Archosauria）。這些祖先可能包括斯基泰鱷（Scythosaurus）和提馬鱷（Teyumbaita）之類的物種，其外貌或許與當時的其他早期主龍類（如古鱷屬，Proterosuchus）相似。此時，地球剛從二疊紀大滅絕（Permian-Triassic Extinction Event）中復甦，盤古大陸（Pangaea）上遍布乾燥的沙漠與惡地地形。曾經的生態霸主合弓綱（Synapsida）僅剩二齒獸類（Dicynodontia）與犬齒獸類（Cynodontia）苟延殘喘。取而代之的是引鱷科（Erythrosuchidae），這類體型龐大的早期主龍類取代合弓綱稱霸著荒蕪大地。我們的主角勞氏鱷的祖先——小型主龍類，卻只能在這些兇猛巨獸的陰影下求生存。

引鱷(Erythrosuchus)復原圖，引鱷科是恐龍與偽鱷出現前最大型的爬行動物掠食者，牠們在二疊紀大滅絕後迅速接手肉食合弓綱留下的生態位，感謝Nobu Tamura分享

即便在這片惡劣環境中，這些小型主龍類卻依然展現了驚人的適應力。它們逐漸演化出更靈活的四肢與關節，並在早三疊世發展出一項改變命運的「黑科技」——雙足直立（bipedalism）。這一特徵為後來的演化奠定了基礎。到了中三疊世（Middle Triassic，約2.47億至2.37億年前），引鱷科因其原始的身體構造逐漸衰退，被更靈活的偽鱷類（Pseudosuchia）取代。然而造化弄人，首批接替引鱷科的主龍類並非勞氏鱷科，而是它們的近親迅猛鱷科。迅猛鱷科憑藉柱狀直立的結構，能以靈巧身手制服草食動物，像是面對肯氏獸（Kannemeyeria）這類大型食草動物，牠們也能輕鬆獵殺。在迅猛鱷科的生態壓力下，勞氏鱷科只能長期居於次要地位。只有在那些缺乏迅猛鱷科的區域，牠們才能發展出較大型的物種。這種由迅猛鱷科主導的生態格局，一直持續到三疊紀拉丁期晚期（Late Ladinian）與三疊紀卡尼期早期（Early Carnian，約2.37億至2.33億年前）。在拉丁期晚期，劇烈的氣候變化導致乾旱加劇，迅猛鱷科因無法適應而逐漸衰亡，許多物種一一倒在乾涸的河床上，這樣巨大的改變使得勞氏鱷科的生存空間終於迎來轉機。

迅猛鱷家族狩獵二齒獸類肯氏獸，感謝Matheus Fernandes分享

雖然迅猛鱷的缺席為勞氏鱷造就巨大的機會，但真正改變勞氏鱷命運。卻是筆者之前在植龍篇提過的卡尼期洪積事件（Carnian Pluvial Event）。這場持續數百萬年的降雨改變了盤古大陸的生態系統，豐沛的雨量促進了植被繁榮，進而提升了植食性動物的多樣性。面對大量新興獵物，勞氏鱷科迅速崛起，出現了提基鱷（Tikisauchus）、勞氏鱷（Rauisuchus）、七鱷（Heptasuchus）等大型掠食者，填補了迅猛鱷科留下的生態位空缺。

偽鱷類波羅尼鱷與恐龍型類的西里龍(Silesaurus)復原模型，兩者都是波蘭利索維斯盆地常見的主龍類，感謝Hiuppo分享

在此後的三千萬年間，勞氏鱷科各大成員一路高歌猛進，並成為各大生態系的頂級掠食者。與此同時，草食性動物如史達克勒獸科（Stahleckeriidae）的布拉塞龍（Placerias）與堅蜥目的體型逐漸增大，勞氏鱷科的成員也不斷的向巨大化邁進。最終誕生了波斯特鱷（Postosuchus）、波羅尼鱷（Polonosuchus）、巨齒鱷（Fasolasuchus）等著名掠食者。

波斯特鱷、鏈鱷與布拉塞龍化石複製品，三者皆為三疊紀北美的常見動物，感謝Richie Diesterheft from Chicago, IL, USA分享

但勞氏鱷科在三疊紀晚期（Late Triassic，約2.33億至2.01億年前）的輝煌不過是偽鱷類的最後迴光返照。從瑞替期晚期（Late Rhaetian，約2.05億年前）開始，火山活動加劇，改變了森林分佈，許多草食動物因無法適應新植物與環境而滅絕，包括勞氏鱷科賴以為生的二齒獸類與堅蜥目。與此同時，一個新興族群——恐龍（Dinosauria）開始崛起。相比蹠行（plantigrade）且四肢移動的勞氏鱷，恐龍以雙足行走與趾行（digitigrade）模式更具靈活性，不僅能輕鬆捕食草食動物，部分種類甚至轉向植食生態位。更重要的是，部分恐龍發展出氣囊呼吸系統（air sac system），這種高效呼吸模式能將新鮮空氣暫時儲存在氣囊中，只在呼吸的過程中將新鮮空氣經過肺部。這種呼吸模式的好處在於運動時隨時能有新鮮空氣進行氣體交換，而非像其他動物那樣會有部分二氧化碳殘留在肺部。相比之下，缺乏氣囊的勞氏鱷科顯得笨拙而落後。在多重打擊下，勞氏鱷科及其偽鱷類同胞在三疊紀末的數萬年間逐漸被恐龍取代，最終淡出歷史舞台。

鳥類（恐龍）氣囊的運作原理，在鳥類吸氣時，這些氣囊可作為新鮮空氣的暫時儲存區。在鳥類呼氣時，氣體可以透過擠壓氣囊，源源不斷的流經肺部，感謝Shyamal分享

晚三疊世諾利期北美的生物群像，當時的偽鱷類與合弓綱動物逐漸被外來的恐龍型類所取代，最終走向衰亡，感謝RobinGoodfellow_(m)分享

勞氏鱷科與人類。關於勞氏鱷如何進入大眾文化

早在1940年代，人們就在巴西發現了第一具勞氏鱷的化石，這是該科成員最早的發現紀錄。然而，由於當時化石保存零碎，且古生物學的科普尚未起步，這項發現並未引起廣泛關注。

1977年發現的七鱷化石素描，和多數勞氏鱷科成員一樣，化石相當破碎不完整，感謝AFranz-Josef分享

真正讓勞氏鱷科進入大眾視野的，是後來發現的波斯特鱷。1980年代，古生物學家大衛·蓋爾（David Gillette）與其團隊在美國德克薩斯州的波斯特採石場（Post Quarry）發掘出這種偽鱷類化石。波斯特鱷以其保存完好的標本和豐富的數量迅速脫穎而出，成為偽鱷類的代表性物種。如今，各大博物館在復原勞氏鱷科形象時，多以波斯特鱷為藍本，其明星地位可見一斑。

波斯特鱷的幾個主要產地，感謝Blank_US_Map.svg分享

1993年，電影《侏羅紀公園》的熱映將古生物學推向大眾視野。受此啟發，英國廣播公司（BBC）決定製作一部與恐龍相關的紀錄片，於是誕生了經典之作《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）。為了呈現三疊紀早期的生態，劇組選擇波斯特鱷（劇中譯為「後鱷龍」）作為開篇主角。其怪獸般的形象與引人入勝的復原，讓波斯特鱷一舉成名。此後，在BBC的科幻影集《史前公園》（Prehistoric Park）以及國家地理頻道的《史前掠食者》（Prehistoric Predators）中，波斯特鱷也多次亮相，成為螢幕上的常客。這或許得益於《與恐龍共舞》的成功，也可能是它那獨特的掠食者魅力令人難以忘懷。

《與恐龍共舞》第一集《新希望》中的場景，該影集是首次以3D方式重建恐龍的影集，該場景描述一群腔骨龍（舊譯：虛形龍）圍攻波斯特鱷（舊譯：後鱷龍），感謝RobinGoodfellow_(m)分享

隨著對三疊紀地層研究的日益深入，越來越多的勞氏鱷科成員被陸續發掘。這些新發現的化石為我們揭示了更多關於這一群體的秘密。或許在不久的將來，這些勞氏鱷科的「新星」也能像波斯特鱷一樣，登上電視螢幕，向我們訴說屬於牠們的霸主傳奇。

禮品店常見的等比例縮小波斯特鱷模型，深受古生物愛好者與孩子喜愛，感謝RobinGoodfellow_(m)分享

作者：Rodrigo

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