從食物鏈看恐龍崛起：消化物化石揭示生態優勢與機遇

恐龍是地球演化史上最成功的的類群之一，直到今日都還有多達一萬種以上的現生恐龍（鳥類）生存著，並幾乎主宰了整片天空，然而我們其實一直不清楚早期恐龍的輻射演化是怎麼發生的。 近期有一項研究，分析了來自波蘭的500多副包含恐龍及其他同時期動物的消化物化石（被稱為bromalites，包含糞便、嘔吐物、還有各種在消化道內的消化物），試著從恐龍與其他不同動物的飲食習慣差異，來尋找恐龍獲得優勢的關鍵。

各種三疊紀動物的糞化石 Qvarnström, M et al. (2024)

過去的理論

依照目前發現的化石證據，恐龍大約演化自三疊紀中期，此時期的恐龍在當時的生態系統中還是個小角色，直到3,000多萬年後的侏儸紀早期，恐龍才徹底佔據各個生態位，成為陸地生態系統中最具優勢的類群。 而在此前多個非恐龍的陸生脊椎動物類群接連滅絕，這讓恐龍的興起過程被認為是宏觀演化上生物群演替的最佳案例，過去研究人員提出過兩個假說來解釋此一事件，分別是： 1. 恐龍之所以能勝過競爭對手，是因為恐龍擁有更優秀的生理結構和新的適應能力。 2. 恐龍能崛起完全依賴於大自然中的隨機事件，造成恐龍競爭對手的滅絕，在這些類群滅絕之後，恐龍才得以佔領空缺的生態位，並進一步輻射演化。 不過這兩種假設目前都沒法完全解釋恐龍是如何崛起的。 本次研究分析來自波蘭盆地動物群的大量消化物化石，和其他用以確定生物群組成的骨骼與足跡化石，這些化石所隱藏的資訊或許可以幫助人們更接近真正的答案。

五個群落

研究中所分析的化石，依照其年代不同可以分為五個不同的生物群落： 1.恐龍的早期近親（或者早期成員？）在生態中屬於次要成員的群落，對應三疊紀卡尼期。 2.第一批肉食恐龍開始多樣化的群落，對應三疊紀諾利期。 3.早期恐龍開始提升其生態作用的群落，對應三疊紀諾利期晚期至瑞替期早期。 4.第一批大型植食恐龍出現的群落，對應三疊紀瑞替期。 5.植食恐龍開始輻射演化佔據大部分陸地生態系的群落，對應三疊紀瑞替期至侏儸紀赫塘期。 接著研究人員便依照時間順序從早期到晚期重建生態系統的演變。

分析結果

經過分析後研究人員發現，第一個群落僅有西里龍這一支恐龍的近親存在（近期的研究多顯示西里龍實際上為早期鳥臀目恐龍），此時的頂級掠食者以大型偽鱷類為主（鱷魚的祖先及近親），另外還有離片椎目（現生兩棲類及其祖先和近親），與獸恐目（屬於合弓綱，包含哺乳類及其祖先和近親）的存在。 第二個群落恐龍則以基礎的中小型的獸腳類或基礎蜥臀目為主，這些恐龍以魚類和昆蟲等為食，並且同時還存在著西里龍科成員，共同組成當時的恐龍群落。 到第三個群落時，大型偽鱷類已經開始消失，同時以獸腳類為首的食肉恐龍開始大型化，確切的鳥臀目足跡也開始出現，獸腳類的食物也開始變大。不過到這時蜥腳類尚未出現在波蘭盆地中，這部分比較奇怪，因為同一時期的全球其餘大部分地區都已經有蜥腳類出現了。 到第四個群落，蜥腳類足跡才正式出現在波蘭盆地，同時期還有小型鳥腳類足跡與小至大型獸腳類足跡，該群落還存在鱷形超目與一些離片椎類，但其他典型的三疊紀動物群大部分都已經消失。 從三疊紀的植食動物來看，同屬合弓綱的二齒獸類如利索維斯獸 Lisowicia ，一直是早期植食動物的代表，消化物化石也最多，然而其專食性非常明顯，基本只吃松柏類植物，這與隨後出現的鳥臀目與蜥腳類差異巨大，這些早期植食恐龍幾乎什麼植物都吃，甚至木炭也在其食物名單內。 到第五個群落，時間已到侏儸紀，恐龍的多樣性更高，體型也更大，大型獸腳類恐龍留下的糞便也包含更多大型動物的骨骼碎片，甚至也包含同為掠食者的鱷型超目。這時的獸腳類化石可以看出其取食範圍遠高於其他掠食者，除此之外研究人員還發現其糞便化石內包含了波蘭盆地所不存在的植物孢粉，這說明這些恐龍的棲息地或者遷移範圍非常廣泛。 植食恐龍也與肉食恐龍有著相似的表現，廣泛的食物攝取，以及外來的植物消化物。 這些都說明比起其他動物，恐龍對食物的選擇並不挑剔。

在五個群落中，恐龍逐漸攀上高階生態位的過程 Qvarnström, M et al. (2024)

推論

根據古環境分析三疊紀晚期至侏儸紀期間，全球氣候發生了多次快速的氣候變遷事件（比如卡尼期全球降雨頻繁，氣候從季節性乾旱轉變為濕潤環境，被稱為卡尼期洪積事件）這些氣候的改變也造成植物群落的頻繁改變。 二齒獸類等三疊紀的主流植食動物具有較高的專食性，因此難以適應頻繁變化的植物群落，連帶著影響那些以捕食牠們維生的肉食動物，導致非恐龍動物群相繼消失。 與此同時其他恐龍趁機佔據生態位，原先可能因其他因素而無法進入波蘭盆地的蜥腳類在成功遷入之後，也得以與鳥臀目一起成為主流植食動物，並且大型化，連帶著肉食恐龍的體型也進一步增大。 而這一切說明恐龍的崛起既有氣候變遷的運氣，同時也有生理機制上的優勢，是兩者相輔相成，才能讓恐龍得以抓住機會攀上頂峰。

最後

這次的研究材料來自25年來持續的採集收集，這才得以獲得如此龐大且連續性的研究材料，讓研究人員順利建立連續性的動態食物鏈。 雖然本次研究只包含波蘭盆地動物群而已，但是其他地區的骨骼化石同樣與這一進程相符，因此科學家相信這套恐龍崛起的模式也可以適用在全球，並為恐龍的巨型化提供一個新的見解。 作者：白稜 參考資料： Qvarnström, M., Wernström, J. V., Wawrzyniak, Z., Barbacka, M., Pacyna, G., Górecki, A., Ziaja, J., Jarzynka,A., Owocki, K., Sulej, T., Marynowski, L., Pieńkowski, G., Ahlberg, P. E., Niedźwiedzki, G. (2024). Digestive contents and food webs record the advent of dinosaur supremacy. Nature.