一次了解狗狗毛色的調色盤基因(下)

稀釋毛色的基因

除了有基因能夠調控真黑色素及褐黑素的合成比例，還有一些特殊的基因能夠阻斷黑素細胞生成真黑色素和褐黑素，讓毛色變淺。其中一個代表性的基因是MLPH基因，MLPH基因是一個製造親黑素(melanophilin)的一個指令，親黑素是一種載體蛋白負責運送真黑色素或褐黑素，科學家以小鼠進行實驗發現親黑素能和Rab27 A蛋白及actin-based motor myosin Va蛋白結合成複合體，這個複合體可以將真黑色素或褐黑素與肌動蛋白細胞骨架結合[1][2]。如果MLPH基因突變將導致色素運送的途徑被破壞，狗毛髮的色素分布會異常及毛髮顏色變淡[1][2]。

MLPH基因位於第25對染色體上，以D表示該基因座[1]，因此d/d基因型隱性表現出淡色系的毛色就像是顏料被稀釋一般，將黑色稀釋成灰色，將棕色稀釋成淺棕色，或將鼻子或腳掌的顏色都淡化。在D基因當中有D、d1、d2、d3四種等位基因[1]，D為野生型沒有任何突變，d1、d2、d3都會造成色素沉澱產生問題。

(a)靛藍色的斯塔福郡鬥牛梗(b)帶有d1/d2基因型的泰國脊背犬(c)帶有d1/d3基因型的波密犬。圖/ Schmutz S. M. et al(2007)

較特別毛色的基因

除了一般純色的狗狗例如黑色、灰色、棕色等還有一些狗狗會出現特別的表現型，例如在電影裡看到的101忠狗出現的黑色斑塊、漸層顏色的狗狗，又或者是雜色的狗狗。這裡介紹其中一種基因，PMEL基因。

PMEL基因能製造前黑素蛋白(premelanosome protein)，是一個參與真黑色素合成的正調節因子。PMEL基因以前被稱為SILV，位於第10對染色體上，以M和m表示該基因座[2]，m表示野生型真黑色素能正常沉澱，而M表示隕石色的毛色，隕石色最大的特徵擁有雜色的斑塊， 真黑色素會以不同程度被稀釋，而褐黑素的毛色不會被稀釋，因此紅色或者是黃色的狗幾乎不會表現出隕石色的表現型。此基因常常伴隨著虹膜異色症[1][6]，我們會經常觀察到具有隕石色的狗都有一隻眼睛顏色正常然而另一隻卻表現出其他虹膜顏色的眼睛。隕石色這個性狀是一種不完全顯性體染色體的遺傳，M/M基因型會產生所謂「雙隕石」的狗，他的表現型會呈現大規模淺色的斑塊，甚至全身都是白色，這類的狗在聽覺和視覺的健康問題上都有較高的風險得病。M/m基因型會產生許多不同類型的隕石色，這就取決於和其他基因的交互作用能產生什麼樣顏色的狗。m/m是正常的野生基因型，能表現出普通非隕石色的毛色[5]。

澳洲牧羊犬擁有被稱為「藍隕石色」的毛色。圖/ Schmutz S. M. et al(2007)

各基因交互作用下調製出華麗的顏色

經由不同的基因調控真黑色素或褐黑素的合成抑或是調控黑素細胞的功能等等，各式各樣的毛色被表現出來。這裡將以邊境牧羊犬(Border Collie)為例子來解釋在前文所描述的那麼多基因能讓小狗換上多種皮毛顏色。

邊境牧羊犬最基本的顏色有黑配白、紅棕配白，TYRP1基因讓邊境牧羊犬擁有黑色或紅棕色，以B表示該基因座，B表示顯性呈現黑色的毛，b表示隱性呈現紅棕色的毛[1]。

(一)、黑白邊境牧羊犬

最為常見，基因型為B/B或B/b，其他顏色基因皆為野生型正常[7]。

一般看見的邊境牧羊犬都是黑色配白色。圖/作者攝

(二)、紅棕白邊境牧羊犬

如果基因型為b/b隱性性狀將會顯現，則會產生紅棕色的邊境牧羊犬[7]。

紅棕色的邊境牧羊犬。圖/Elina Volkova(2023)

(三)、三色邊境牧羊犬

以黑、紅棕、白組成，黑色受K基因座調控，紅棕色受A基因座當中的a^t(表現棕褐色的表現型)等位基因調控。A基因會受K基因影響，如果K基因座的等位基因為有K^B(表現純黑的表現型)則三色將不能被表現出來，因此K基因的基因型只能是K^br/K^br、K^br/K^y、K^y/K^y[7]。

找不到合適照片因此使用三色澳洲牧羊犬作參考。圖/Wikimedia

(三)、丁香色邊境牧羊犬

較為淺的紅棕色，看起來就像小狗淋著焦糖。性狀受B基因和D基因控制，b/b能讓毛色呈紅棕色，加上d/d能讓原本紅棕色的毛色變淡[7]。

一隻丁香色的邊境牧羊犬和旁邊紅棕色的豚鼠作為對比。圖/Warren Photographic

(四)、黑白隕石色邊境牧羊犬

以最基礎的黑白為底色加上隕石色的基因，會有不規則的色塊以及異色瞳，基因型可能為B/B或B/b；M/m[7]。

這隻邊境牧羊犬的父母一隻毛色為黑白一隻為黑白隕石色。圖/作者攝

(五)、黃白色邊境牧羊犬

無論其他基因型如何，只要E基因型為e/e就能導致邊境牧羊犬呈現黃白色的毛色[7]。

這種黃白色的邊境牧羊犬相對少見。圖/Wikimedia

不同顏色基因的組合可以使毛色變得豐富，不只上述說的黑白、紅棕白、黑白三色等等的毛色，甚至還有紅棕三色、紅棕隕石色、灰色等等。在這裡是不是感嘆遺傳的奧秘啊！

總結

毛色遺傳學的研究現今還不斷的在研究著，其中有非常多的色素合成及沉澱相關的基因也和一些疾病相關，例如脫毛、聽力受損、視力受損等[6]。人類多年的馴化及純化，衍伸出各式各樣品種的狗，在配種時也要做好功課，別因為能配出特殊花色的狗狗就作出近親交配等動作，這很有可能導致狗狗生下來就伴隨著許多健康問題。作為陪伴人類一萬多年的狗，人類最親近的動物，在看上喜歡的寵物狗時希望大家能夠深思熟慮後再飼養，飼養後也要有責任心，別棄養。

參考文獻

[1] Brancalion L., Haase B., Wade C. M. (2021) Canine coat pigmentation genetics: a review. ANIMAL GENETICS, 53(1), 3-34

[2] Schmutz S. M., Berryere T. G. (2007) Genes affecting coat colour and pattern in domestic dogs: a review. ANIMAL GENETICS, 38(6), 539-849

[3] 羅夏。(2021) 紅髮人不會曬黑、更難麻醉？僅占全球不到2%。泛科學。

[4] American Kennel Club. About the American Kennel Club. From https://reurl.cc/qrL3Lq

[5] Krista W., Lynn B. Genetics Basics: Coat Color Genetics in Dogs. VCA ANIMAL HOSPITALS

[6] Eva H. W. Welche Fellfarben können krank machen? Schweizer Hunde Magazin

[7] Genomia genetics laboratory. Border Collie. From https://reurl.cc/pr6V0x