埃迪卡拉紀

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圖片感謝John Sibbick提供

早在19世紀末，科學家就開始探索前寒武紀（寒武紀以前）生命的存在，首次埃迪卡拉紀的化石描述也可追溯到那個時期，但當時的發現並未引起廣泛關注，許多古生物學家不願接受前寒武紀存在大型生物（肉眼可觀察到之生物）的觀點，故顯生宙的定義上是以寒武紀作為開篇。達爾文曾在《物種起源》中提到一個問題，為何寒武紀會出現物種大爆發，這是讓人難以置信的現象，他曾提出前寒武紀的化石缺失可能出自人為紀錄上的疏漏，而非當時真的沒有大型生物的存在。

於1930至1940年代，在納米比亞和澳洲挖掘出較為複雜的埃迪卡拉紀生物化石，然而初期被認為屬於寒武紀化石。直到1958年，在英國中部，位於確切為前寒武紀地層中發現了廣泛分布的查恩蟲（Charnia）、倫吉蟲（Rangea）化石，並在隔年，馬丁·格拉斯納（Martin Glaessner）提出了「埃迪卡拉動物群」的概念，才逐漸改變了人們原先對這時期無大型生物的認知。埃迪卡拉紀的化石稀少有很重要的原因是該時期的許多動物還沒有演化出硬組織，如外殼、骨骼，而全身都是軟組織要形成化石的機會極低，目前能挖掘出這些生物化石實屬不易，且有些只留下印痕，真實樣貌只能依照有限的資料進行推測。

埃迪卡拉紀的名稱來源於澳洲的埃迪卡拉丘陵，該地區蘊藏豐富的埃迪卡拉紀生物。然而，這個名稱的選擇並非因為在此第一次發現埃迪卡拉紀生物化石（最早發現的化石是圓盤狀圓盾傘（Aspidella terranovica），於1868年在加拿大紐芬蘭省出土）。埃迪卡拉紀也曾被稱為震旦紀（Sinian，中國命名）和文德紀（Vendian，俄羅斯命名），是經過國際地層委員會的投票決定正式名稱為埃迪卡拉紀。其系統的年代界定十分漫長，自1981年陸續有不少地質學家對此時期做劃分，但一直沒有統一的定義，於2004年才藉由全球界線層型剖面和點位（Global Boundary Stratotype Section and Points，GSSP）將埃迪卡拉紀定義為以澳洲的伊諾雷瑪溪的努卡利納層（Nuccaleena formation）作為開端，以加拿大紐芬蘭省東南海岸的寒武紀下層邊界做結束，其時間為6億3千5百萬年前至5億3千8百8十萬年前期間。

埃迪卡拉紀化石在全球30多個地區被發現，儘管有些地區的化石種類少且簡單，但在某些地區，如澳洲的弗林德斯山脈、俄羅斯的白海與烏拉爾、烏克蘭和英格蘭中部、加拿大的紐芬蘭與馬更些山脈、美國的內華達州和北卡羅來納州、非洲的納米比亞以及中國，皆有豐富的化石樣本適合對該時期生物的研究，這些地區的化石提供了全球範圍對這時期的化石種類的比對。

依照生態特性與動物群組合，埃迪卡拉紀分為四個時期，第一期（635-575百萬年）的生物以親緣關係不明的疑源類為主，大部分體長都不超過1毫米；第二期（575-560百萬年）為阿瓦隆組合（Avalon assemblage）開始大量出現複雜多細胞生物，體型有逐漸變大的趨勢，因此這時期被認為有發生生物大爆發，稱作阿瓦隆大爆發（Avalon Explosion）；第三期（560-550百萬年）稱為白海組合（White Sea assemblage），該時期出現了物種更替，隨後生物多樣性達到高峰；第四期（550-539百萬年）是納瑪組合（Nama assemblage），代表了埃迪卡拉生物群的衰退期，前期出現第一波滅絕事件，此次物種更替只剩20%的白海組合生物留存至納瑪組合，最後以第二波滅絕事件收場，迎接之後的寒武紀大爆發。

· 阿瓦隆組合：主要分布在加拿大紐芬蘭與西北部、英格蘭，代表生物有貝奧圖克蟲（Beothukis）、裂褶蟲（Fractofusus）、查恩蟲、布拉德蓋特蟲（Bradgatia）。阿瓦隆組合顯示這些早期的複雜生物可能起源於深海，而非淺海。

· 白海組合：主要分布在俄羅斯白海與烏拉爾、烏克蘭和澳洲的淺海環境中。代表生物有狄更遜蟲（Dickinsonia）、斯普里格蠕蟲（Spriggina）、金伯拉蟲（Kimberella）。

· 納瑪組合：主要分布在納米比亞、加拿大西北部、美國內華達州和巴西的矽質碎屑沉積岩中，以及中國和北西伯利亞的碳酸鹽沉積岩中。代表生物有斯瓦特蟲（Swartpuntia）、厄尼艾塔蟲（Ernietta），也出現了有硬組織的動物，如克勞德管蟲（Cloudina）、震旦管蟲（Sinotubulites）、納瑪高腳杯蟲（Namacalathus）。

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大部分這時期生物的分類問題存在著爭議，因為牠們與現今任何生物類群幾乎沒有關聯性，例如倫吉蟲形類動物（rangeomorph）、樹形蟲形類動物（arboreomorph）、厄尼艾塔蟲形類動物（erniettomorph）、狄更遜蟲形類動物（dickinsoniomorph）、三腕形類動物（tribrachiomorpha）等等可能與寒武紀之後的動物毫無關聯，甚至早在埃迪卡拉紀末期皆已滅絕。而其中一些如狄更遜蟲、約爾加蟲（Yorgia）和金伯拉蟲則保存了運動和覓食的痕跡化石，被認為是動物的幹群成員，這些生物的形態高度規則，顯示出兩側對稱動物的特徵。

· 倫吉蟲形類動物：屬於花瓣動物門（Petalonamae）。其形態為重複的葉狀和分支組成，通常被認為是附著在海底棲息。體型結構可以分為三種：單端型（倫吉蟲、查恩蟲）、雙端型（裂褶蟲）、多端型（布拉德蓋特蟲），其中梅森查恩蟲（Charnia masoni）的研究最多，具有許多典型的倫吉蟲形類動物特徵。以查恩蟲為例，其生長模式是頂端為最新的葉狀體，越靠近根部則是越老的葉狀體，由上而下生長。雙端型的裂褶蟲則是兩末端為葉狀體的生長點，越往中央的葉狀體越老。

· 樹形蟲形類動物：屬於花瓣動物門（Petalonamae）。與倫吉蟲形類動物形態十分類似，不過其特徵為根部是盤狀或球狀，也是附著於海底棲息的生物，中央有莖部，兩側分支為平滑的管狀結構。代表有樹形蟲（Arborea）、查恩盤蟲（Charniodiscus）。該分類存在著爭議，分類上很可能與倫吉蟲形類動物有重疊。

· 厄尼艾塔蟲形類動物：屬於花瓣動物門（Petalonamae）。目前我們對於厄尼艾塔蟲形類動物所知甚少，牠們主要見於納米比亞和美國內華達州的化石層中，有著多種形態，其中最為瞭解的是囊狀的厄尼艾塔蟲與獨木舟狀的蕨葉蟲（Pteridinium）。牠們主要是淺海的底棲生物，身體部分埋在海砂底下，透過水流循環的方式濾食海水中的食物。

· 狄更遜蟲形類動物：屬於前分節動物門（Proarticulata）。這類的生物特徵在具有頭尾分化的序列性重複形態，並且兩側對稱。代表物種有狄更遜蟲、約爾加蟲、溫德米爾蟲（Windermeria），牠們生存於淺海。不同於倫吉蟲形類動物或樹形蟲形類動物，牠們有移動的痕跡化石紀錄，表明牠們具有活動能力。有些研究曾發現牠們的內部解剖結構，包括生殖腺和消化道，但這些特徵也可能只是埋藏過程中的產物。其生長方式被認為靠近前端的皺褶越新，越靠尾端的皺著越老，由前往後生長。

· 三腕形類動物：屬於三葉動物門（Trilobozoa）。牠們的形態皆為盤狀，上方面均有凸脊，凸脊之間有凹槽區域。有些物種的凸脊為三個，呈漩渦狀。代表物種有白海盤蟲（Albumares）、三腕蟲（Tribrachidium）。也屬於海底棲生物，有些研究者認為牠們靠著漩渦狀的凸脊能集中海水水流至中央，並攝取海水中的食物。

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到目前為止，埃迪卡拉紀已經發現將近250個物種，其中也包含現今還存在的類群，例如刺絲胞動物門（魔鬼螅，Haootia）、脊索動物門（奧西亞蟲，Ausia）、軟體動物門（金伯拉蟲，有爭議）、多孔動物門（始杯海綿，Eocyathispongia）。這讓我們瞭解前寒武紀並非是一個沒有大型生物存在的年代，且代表了顯生宙定義上的錯誤以及長久以來忽視了埃迪卡拉紀對之後寒武紀大爆發所扮演的重要角色。隨著埃迪卡拉紀更多化石的發現，我們越發瞭解這個時代的物種豐富性與獨特性。

作者：水也佑

參考文獻：

1. Xiao, S. H., Narbonne, G.M. (2020). The Ediacaran Period. Geologic Time Scale 2020.

2. Dunn, F. S. et al. (2018). Ediacaran developmental biology. Biol Rev Camb Philos Soc.