2021-01-03|閱讀時間 ‧ 約 6 分鐘

鯊客秘辛--貓鯊繁殖之謎

上次聊到了真鯊目自成一派的貓鯊科,不但是鯊魚之中最大的家族,也是繁殖模式最多變的類群,150種的貓鯊之中囊括了卵生與胎生(即過去認知的卵胎生),只差沒有無性生殖了σ`∀´)σ。
沒想到發完文沒幾天,就有一篇由台灣團隊領銜研究、關於貓鯊繁殖模式的發表了!
這篇發表在Scientific Reports的報告,是由何宣慶老師與澳洲、日本學者共同發表,主要釐清了 沙勞越絨毛鯊 Cephaloscyllium sarawakensis 的繁殖模式與特色,最大的重點便是發現了軟骨魚類「新」的(或者說從未發表過的)卵生形式,對於鯊魚的生活史與演化進程也有更加深入的認識✧*。٩(ˊᗜˋ*)و✧*。。
懷孕的母沙勞越絨毛鯊,以及不同階段的胎兒外觀
懷孕的母沙勞越絨毛鯊,以及不同階段的胎兒外觀

新發現的生殖模式
在正式介紹沙勞越絨毛鯊的生殖模式前,我們要先了解過去對貓鯊科生殖模式的認知。
少部分的貓鯊是胎生(viviparity ),在母體中以卵黃作為營養來源,等到小鯊魚破殼後再從母鯊的泄殖腔出生; 而大部分的貓鯊則是卵生(oviparity),其中又可細分成「單卵生 (single oviparity)」與「複卵生 (multiple oviparity)」。
單卵生的鯊魚一次繁殖中,每個輸卵管只會有一顆卵(一隻母鯊有兩個輸卵管,所以總共兩顆,)。母鯊在卵與卵鞘成形後便會將之產下,脫離母體的胚胎在卵鞘的保護下發育,而母鯊隨即開始孵育第二批的卵。 複卵生的鯊魚的每次繁殖中,每個輸卵管則可塞下數個不等的卵,而且會讓卵中的胚胎發育至一段時間後才會將產下胚胎與卵鞘。
而這次研究的主角--沙勞越絨毛鯊,牠的繁殖方式則巧妙地介於「單卵生」與「胎生」之間。母鯊的輸卵管育各有一顆卵,但並不是馬上將卵鞘產出,而是將卵保留在母體內一段時間,等到幼鯊發育成形後才將卵鞘生出。論文將這種新發現的生殖模式稱為「持續單卵生 sustained single oviparity」。
採取不同卵生策略的母鯊,輸卵管內胚胎的數量也不同。 (a) 單卵生 (b)複卵生 (c)持續單卵生
這種生殖模式的缺點相當明顯,首先是一次只會產下兩隻幼鯊,數量上遠不及複卵生的貓鯊;而將卵留在母體內發育也耗費了極高的時間成本,在相同長度的繁殖季中,繁殖效率又比單卵生鯊魚來的低。
貓鯊不同繁殖策略的繁殖週期,由上到下: 單卵生(short single)、持續單卵生(sustained single)、複卵生(multiple) 複胎生(multiple pregnancy)、單胎生(single pregnanc)
為了在子代數量較低的狀況下維持族群數量,沙勞越絨毛鯊有兩個特有的生殖策略:
一是相較於其他複卵生與單卵生的貓鯊,沙勞越絨毛鯊的卵的體積較大,仔鯊的初生體型就大於其他貓鯊,再加上在母體內已有一定的發育,出生後一小段時間便會破殼而出,降低了因為無法移動而曝露的風險,存活率大大增加。
再來則是較早的性成熟。沙勞越絨毛鯊的母鯊破殼約10公分長、最大可長到50公分,但成長至35公分時便以發育成熟、進入繁殖隊伍。 相比於其他貓鯊,牠的 性熟體長/最大體長 比值更低,意味著沙勞越絨毛鯊可以更快速地進入繁殖階段,增產報國。

透明的「錢包」
除了生殖模式迥異,沙勞越絨毛鯊的卵鞘也獨樹一幟。
貓鯊的卵鞘常被戲稱為「美人魚錢包」,兩端個具有一條很長的鬚狀構造(tendril)。母鯊會先把卵鞘尾部的鬚纏繞在海床的固定物上,順勢將卵從腹中拉出,再將前端的長鬚一併纏繞,讓卵鞘安穩地掛在上面。
無論是單卵生還是複卵生,貓鯊科大部分的卵鞘都是呈現土黃色(圖5),推測應是模擬底床顏色的保護色效果,避免脆弱的胚胎被掠食者看到;
多種貓鯊的卵鞘 (a)澳洲絨毛鯊 Cephaloscyllium laticeps (b)陰影絨毛鯊 Cephaloscyllium umbratile (c)帶紋長鬚貓鯊 Poroderma africanum (d)沙氏鋸尾鯊 Galeus sauteri (e)褐寬瓣鯊 Haploblepharus fuscus (f) 梅花鯊 Halaelurus buergeri
而沙勞越絨毛鯊的卵鞘卻反骨到不行(  ̄ 3 ̄)y▂ξ,整個呈現如玻璃般清澈的透明無色(圖2),可以輕易地從外面看到發育的小仔鯊。 不過這倒也不是逞匹夫之勇,由於崽鯊已經在母體內發育一段時間,出生時身上已經長出複雜的斑紋,具有一定的擬態效果,倒也無須擔心太顯眼引人注目的問題。
纏繞在某種管蟲的透明卵鞘(a)。 離開母體時已帶有斑雜圖案的幼鯊(b)。
除了對沙勞越絨毛鯊的繁殖模式細節進行詳細說明外,論文內還有探討貓鯊科繁殖模式的演化路徑,目前的假說是「單卵生」應為貓鯊科祖先最原始的生殖方式,而持續單卵生、多卵生與胎生則是後期演化出的生殖方式。
此外報告中還整理了貓鯊科各屬不同的繁殖模式統整、演化樹等資訊,礙於篇幅就不贅述了,有興趣的朋友可以親自細品這篇含金量超高的文章(*゚∀゚*)!
貓鯊科各屬不同的繁殖模式
貓鯊的繁殖模式與演化樹

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