植物與人：授粉、授業與論文 （中）

既然大多數人讀名人傳記的出發點是見賢思齊，許多以達爾文為主角的傳記，多把重點放在描述他於二十多歲時所經歷的小獵犬號之旅。畢竟，就已知的資料看來，在隨小獵犬號出海前，達爾文在學業上的表現相當普通，誰也無法預見他日後會成為改變世界的自然學家。

然而，有一部分的傳記作家卻將達爾文的興趣回溯到了他的祖父與外祖父，認為他的祖輩對於各種知識的開明觀點，其實大大地影響了達爾文一生的追求與喜好。相對來說，他們很少談論他的父母親對達爾文的影響，彷彿達爾文的學術成就是一種隔代遺傳一般。

然而，達爾文（1809 --1882）對世界的影響其實並不僅限於他所提出的「物種起源」，若不是他對植物的一系列研究與論證，基督教世界與牧師們其實還是很難放棄上帝造物的概念。

史普林格的著作出版於西元1793年，早於達爾文西元1859年出版的物種起源近70年，所以，史普林格在寫書時沒有機會與達爾文交換意見，而達爾文也知道若只是重述史普林格的看法，並無法支持自己的「物種起源說」，唯有指出史普林格的論點哪裡有缺陷外，並且自己設法提出更有說服力的理論，他的論述才能獲得世人支持。

那麼，史普林格（Christian Konrad Sprengel，1750-1816) 的觀點有什麼缺陷呢？

基本上，史普林格對植物的觀察相當仔細，也提出了不少相對於當時算是新穎的觀點，比如說他認為花的結構與昆蟲的授粉行為有關，而且他明白指出「在自然界中，（雌雄同體的）兩性花無法被自己的花粉授精，只能被其他的花的花粉授精」。

基本上，當時基督教世界的植物學家多無法接受史普林格的觀點，認為「授粉」這種事不值得重視外，也從對動物的觀察中得到 「雜交」才是「不孕」的印象（比如說，馬和驢雜交產生的騾是無法繁殖下一代。）。

在這種情形下，他們認為造物者將雌蕊和雄蕊放在一起就是要他們「近水樓台」，怎麼可能如史普林格所說兩性花的解剖結構本身就在阻止自花受粉的功能。

史普林格的結論對當時許多人來說其實頗有質疑造物者智慧的嫌疑。畢竟。試問有那一個有智慧的造物者會先設法把雄性和雌性器官放在同一朵花中，然後又想盡辦法阻止他們結合？

達爾文覺得天擇論可以回答這個問題，並且慎重地選擇了以「蘭花」作為重點研究對象：因為當時他領悟到：不同蘭花的結構雖然乍看差異很大，卻都有相同的基本結構：三枚萼片、三枚花瓣還有蕊柱。

（下圖顯示的蝴蝶蘭花的結構。）

蘭花的三片花瓣中有一片最靠近蕊柱的被稱為唇瓣，是授粉者停留的地方。達爾文相信，蘭花的策略是吸引昆蟲進入花的內部，以使昆蟲的某些部分沾黏到花粉塊，等到昆蟲再進入另一朵花時，花粉塊就可以避免掉落到蕊柱的雄性部位，直接沾黏到濕潤的柱頭面，脫落下來。

所以，為何蘭花的基本結構相當一致，但模樣卻如此多變？

達爾文認為這是天擇作用，也就是物種適應環境的結果。秉持著這樣的信念，達爾文搖身一變成為授粉者的大預言家，他可以只看到蘭花的樣子，就預測出授粉者（昆蟲）的某些特徵。

憑著對天擇的信念，達爾文請人到處收集各種蘭花，再推測為這些蘭花授粉的昆蟲長得是什麼模樣，這讓他的論點漸漸超越了史普林格的觀察。

至此，我們可以看到，史普林格和達爾文其實應該都對「授粉」這個研究主題有著巨大的貢獻，不過。史普林格的研究著重在理解兩性花的結構以及昆蟲對於花的重要性，達爾文的研究則是著重在授粉昆蟲與花形之間的共同演化關係。

如果硬要比較兩者之間誰對植物學的貢獻比較大。史普林格的著作因為出版時間較早，自然佔了便宜。達爾文想必也清楚這點，所以在自己的論文中坦承自己讀過史普林格的書，並定位自己更重要的任務其實是說服世人接受天演論——天演論可以解釋世界上為何有這麼多各式各樣的物種，這當中自然也包括蘭花為何有這麼多不同的形式。

在這種情況下，我們或許不必再爭論史普林格和達爾文論文之間的關係，而可以將焦點轉向花朵和昆蟲之間的共同演化。

在達爾文出版「植物王國異花授粉與自花授粉的作用」一書的前三年（西元1873年），美國密蘇里州有一位昆蟲學家賴利（Riley）發表了一篇文章，報告中指出王蘭屬植物是由一種寄生在種子中的飛蛾所授粉，讓達爾文對這篇文章大為激賞，甚至寫信給他的朋友英國皇家植物園的園長，表示「這是關於發表過的授粉案例中最精彩的一篇」。

那麼，賴利的報告中到底說了什麼，讓達爾文如此興奮呢？

基本上，賴利是位昆蟲學家，所以他詳盡地說明了為王蘭(yucca)授粉的王蘭雌蛾的身體特徵和行為。對達爾文而言，這恰恰說明了天演論的重要觀點:

王蘭雌蛾的身體特徵和行為都是因應王蘭花朵的構造而不斷演變而出的。

基本上，王蘭和王蘭飛蛾之間應該一開始就屬於「互利共生」的關係，也就是說王蘭本身需要專門的授粉者，而恰好有飛蛾覺得這工作不錯，就常常幫王蘭授粉，還順道且在王蘭的子房內產卵。久而久之，王蘭的子房就成了飛蛾的育嬰室，王蘭和飛蛾因為合作而彼此受益。

在接下來的歲月中，專職為王蘭授粉的飛蛾慢慢累積基因的變異，讓自己能更有效地為王蘭授粉。另一方面，為了回報這專職的授粉者，王蘭除了提供飛蛾的育嬰室，也提供了種子作為飛蛾寶寶的營養品。

「我替你授粉，你幫我育嬰」—— 這似乎是王蘭飛蛾和王蘭間最初的默契，但是賴利還有別的新發現：他發現有些王蘭飛蛾會在沒有為王蘭授粉的情況下就在已經授粉過的王蘭的子房內產卵。（下圖為網路照片）

如果從王蘭的角度看，這些沒有為自己授粉的王蘭飛蛾就是「違背善良風俗」。他們在沒有為自己服務的情況下，就享用了福利。

另一方面，從某些王蘭飛蛾的角度看，傳粉是相當耗體力的工作，如果只要稍微取巧，就可以享用王蘭提供的福利，為什麼要辛勤找還沒受粉的花產卵？

今天大多的自然學家已經可以接受這種「道高一尺、魔高一丈」的狀況，但是十九世紀的很多自然學家卻沒法接受「飛蛾也作弊」這種瘋狂的想法，他們對賴利的觀察嗤之以鼻，甚至主張賴利所觀察到的作弊飛蛾才是真正的授粉者，認為世上沒有「不勞而獲」的昆蟲。

被惹毛的賴利，於是將他發現的作弊飛蛾起了新屬名為「Prodoxus」，意為「不了解就判斷」。（要提醒大家的是，因為後來生物界承認了生物的取巧或作弊天性，同時為了尊重動物界的命名傳統，所以，作弊與沒作弊的飛蛾都還是稱作「Prodoxidae」。）

值得一提的是，據估計，作弊（取巧）和授粉（沒取巧）的飛蛾的比例似乎是一比一，所以，我們可以猜測的是，雖然取巧是許多生物的天性，可是，在王蘭的例子中，如果取巧的飛蛾比例太高，王蘭不堪損失，數目一定會越來越少，飛蛾的數量也會隨之下降。最後，王蘭和王蘭飛蛾會一起越來越少。

與此相對，我們該問的也許是，為何有些王蘭飛蛾堅持不取巧不作弊？更重要的是，蘭花也作弊嗎？如果是，蘭花為何要作弊呢？

推薦參考文章：

種子哪裡來？(An Orchard Invisible: A Natural History of Seeds) 作者：Jonathan Sivertown