謎樣古生物 – 塔利怪物

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1955年，一位美國業餘古生物化石收藏家法蘭西斯‧塔利（Francis Tully）獲得了一個源自伊利諾州馬孫溪化石層（Mazon Creek fossil beds）的奇特化石，由於該化石的形體特殊，在好奇心驅使之下送往菲爾德自然史博物館進行鑑定，之後讓當時博物館內的古生物學家目睹都啞口無言。化石上的生物有著雪茄形狀的身體、三角形的尾鰭、一對長柄眼，最怪異的是那條細長彎曲的嘴，末端有著鉗子般的口部。沒有人能認定這是什麼生物，也無從對其歸類，隨後各種猜測陸續出現，有人認為是一種軟體動物，也有人認為是節肢動物，甚至是牙形石、蠕蟲、被囊動物、脊椎動物或者早已不存在的一種動物門，在這樣的迷惑中古生物學家於是將此生物稱作「塔利怪物」。一開始的發現也讓人不禁懷疑是有人在惡作劇，然而歷經多年在馬孫溪化石層的挖掘，該生物化石已經出現超過1000個，證實此長相奇特的生物確實存在。另一方面諷刺的是，這麼多的化石證據至今依然未提供更多的資訊來揭開塔利怪物的面紗。

從化石出土的區域推測，塔利怪物是出現於石炭紀的賓夕法尼亞世（約三億年前）的熱帶沿海河口，相同的化石層附近也有已滅絕的甲殼類動物Belotelson、缽水母的一屬Essexella、長吻鯊屬（Bandringa）等等，位置就在美國的伊利諾州。塔利怪物目前只發現一種，學名稱做Tullimonstrum gregarium。根據化石的衡量，生物體長可從8公分到35公分。由身體結構來看，具有頭尾分別與兩側對稱性，表明塔利怪物是兩側對稱動物的後代。尾鰭構造指出此生物並非漂浮生物或底棲生物，而是像魚類一樣能夠自主游泳。由2016年維多利亞‧麥考伊（Victoria McCoy）檢視超過1200個塔利怪物的化石樣本，於化石的生物軀幹中觀察到一條顏色較淺與一條顏色較深的線條紋路，她利用已滅絕的一種盲鰻（Gilpichthys greenei）化石相互比較，推測較淺的線很可能就是該動物的脊索，紋路的位置從眼柄後方的小區塊（疑似大腦的痕跡）開始至尾巴末端結束，而較深的線則是消化系統。軀體上分布著等距且明顯的環節，以W或者V的線形保存著，被認定是肌節，數量約20至25個。中間部位的肌節之間還分布著長橢圓的結構，最多可達五對，十分像七鰓鰻的鰓裂。此外，細長的嘴有三個關節，分別位於靠近末端的口部、中段、連接頭部處，形成Z字形，也可從中發現消化道的痕跡，代表該器官確實是口器，並非如同歐巴賓海蠍抓取食物的附肢。口部有著向內彎曲的一排小尖牙，似乎是肉食性且具有防止獵物逃脫的功能。這些尖牙與盲鰻和七鰓鰻的牙齒結構類似，相較於軟體動物由幾丁質所構成的齒舌截然不同。有趣的細長眼柄曾被認為是流體穩定器官、交配器官或剛毛等，因古生物學家湯瑪斯‧克萊門茨（Thomas Clements）在研究中發現長柄的末端有著密集的黑色素體而推定是視網膜色素上皮的殘留物，才得知該器官為眼睛。脊索動物的虹膜、脈絡膜、視網膜皆存在黑色素體，屬於脊索動物的共有衍徵，而無脊椎動物大部分則使用歐姆色素（ommochrome）、蝶呤（pterin）等作為眼睛色素，於是麥考伊與克萊門茨都將塔利怪物列為脊椎動物的成員，麥考伊甚而將塔利怪物描述成是一種生存於石炭紀的七鰓鰻科魚類。在脊椎動物中這種眼柄非常稀少，不過現代依然可以找到有此特徵的物種，例如雙髻鯊與大西洋奇棘魚的幼魚。

然而隔年勞倫‧薩倫（Lauren Sallan）的研究推翻了塔利怪物是脊椎動物的理論。她認為黑色素體的結構在其他兩側對稱動物研究的並不多，而且其結構在不同的脊椎動物也可能大不相同，例如盲鰻就找不到這種的特徵，導致先前這樣的推論不是很有說服力。此外她也表示化石中疑似脊索的線條紋路延伸至眼柄的現象不可能發生在脊椎動物，且被認為是大腦的區域周圍沒有連接的神經組織，也沒有連接到眼睛。加上疑似肝臟的痕跡出現在了鰓的下方，這些明顯都不是脊椎動物的表徵。脊椎動物的肌節會從頭部延伸到尾部且寬度較為狹窄，塔利怪物身上的環節構造較寬且不存在於頭部，與脊椎動物完全不同。同時她講到塔利怪物凸出的雙眼、尾鰭、大腦和恐蝦綱的生物非常類似，且歐巴賓海蠍也有細長的嘴，是節肢動物的機會似乎比較大。但有個問題是，馬孫溪化石層出現的節肢動物由於外骨骼會使化石結構較為立體，塔利怪物化石則是扁平的，附近也沒有出現扁平的節肢動物化石。另外節肢動物的視覺器官沒有像脊椎動物一樣的密集黑色素體，讓這個問題又回到了原點。不過她提出除了節肢動物外，塔利怪物也可能接近被囊動物的幼蟲（擁有黑色素眼睛與尾鰭）、腸鰓綱或文昌魚類。

於2020年，麥考伊在她發表的論文中提到，早期的脊椎動物由於大部分缺乏堅硬的骨骼，無法藉由保存下來的軟組織的形態來分辨物種進行分類。排除骨骼的問題之下，她認為判斷化石上的生物是脊椎動物還是無脊椎動物可由化石的分子成分做斷定。無脊椎動物身上作為支撐的結構組織通常由含氮量稍高的幾丁質組成，形成化石的過程中該部位會殘留氮雜環；而脊椎動物則多以蛋白質建構相關組織，蛋白質中有兩種胺基酸，甲硫胺酸與半胱胺酸，含有硫，石化過程則轉變成硫雜環，由這些差異可作為結構組織成分的分類指標。麥考伊檢驗塔利怪物的眼睛、眼柄、牙齒、口器等部位，並配合其他已知的脊椎動物與無脊椎動物化石上不同部位的成分進行比對，發現這些部位都是以硫雜環為主，以此結論出塔利怪物更可能是脊椎動物。賈斯米娜‧維曼（Jasmina Wiemann）在2022年也同樣提出雷同的結果。

照目前的研究看來，塔利怪物的化石成分鑑定上沒有觀察到大多無脊椎動物具有的幾丁質，加上其他形態分析，而推論親緣關係應該更貼近脊椎動物，也更可能是一種魚類。然而不管在哪一項生物類群中總會出現例外，往後其他古生物學家也有機會提出相異的論點，於是塔利怪物的近年研究是否能夠完全判定牠的歸屬，這依舊是一個問號。期盼日後有更多的新發現來解決這六七十年的古生物謎團。

作者：水也佑

參考資料：

1. McCoy VE et al., The 'Tully monster' is a vertebrate. Nature. 2016 Apr 28;532(7600):496-9.

2. Clements T et al., The eyes of Tullimonstrum reveal a vertebrate affinity. Nature. 2016 Apr 28;532(7600):500-3.

3. Sallan L et al., The ‘Tully Monster’ is not a vertebrate: characters, convergence and taphonomy in Palaeozoic problematic animals. Palaeontology 60.2 (2017): 149-157.

4. McCoy VE et al., Chemical signatures of soft tissues distinguish between vertebrates and invertebrates from the Carboniferous Mazon Creek Lagerstätte of Illinois. Geobiology . 2020 Sep;18(5):560-565.