遭到驅逐的古老艦隊 – 鸚鵡螺

鸚鵡螺（紅色）與鰭足類（黃色）在現代的分佈範圍（水也佑提供）

在新生代鸚鵡螺曾經有著廣泛的分佈跟多樣性，然而到了現今鸚鵡螺的分佈卻被限制在印度洋至西太平洋的中部區域。為何鸚鵡螺的分佈會有如此大範圍的縮減，這在過去一直無法解釋（雖然有人認為是溫度降低導致，但這與鸚鵡螺在新生代的分佈演變並不符合），不過在去年九月一項研究的發表，提供了一個解釋。

研究人員假設是鰭足類等海洋哺乳動物造成了鸚鵡螺類如今的分佈範圍，因此分別比對了鰭足類，鯨類，鸚鵡螺類，和無管角石 Aturia（雖然無管角石屬於鸚鵡螺類，但其與一般的鸚鵡螺有著較大的差異，包含更快的反應速度、更高的繁殖效率、更輕薄的外殼等，所以研究人員特別將無管角石與鸚鵡螺類分開比較）在時間和空間上的分佈關係。

結果顯示自漸新世晚期開始當鰭足類動物出現在一個區域時同地區的鸚鵡螺類就會消失，而無管角石直到中新世中期才開始廣泛的分佈，但在中新世晚期又幾乎消失並且只局限在中緯度地區，最後在中新世末期完全滅絕，而在東北太平洋與西北大西洋的鸚鵡螺類消亡則與當地短吻齒鯨類的出現同時發生。

雖然鯨類是新生代最早演化出來的海生哺乳動物，而其中龍王鯨科的牙齒磨損程度又接近鰭足類，顯示兩者有類似的飲食習慣，但因為大部分早期鯨類缺乏迴聲定位的能力，因此被認為對鸚鵡螺類的威脅不大，而其他的巨食性掠食者亦不太可能會捕食像鸚鵡螺這類嬌小的獵物，因此早期鯨類的出現並沒有導致鸚鵡螺立即的威脅。

但隨後在漸新世，一些短吻的齒鯨類出現（包含阿哥洛鯨科 Agorophiidae、短鼻鯨科 Simocetidae等）改變了狀況，牠們的短吻被認為是對吸食的適應性演化，而牠們的牙列也被認為非常適合捕食擁有硬殼的鸚鵡螺，而牠們的出現也確實與當地鸚鵡螺類的消失發生在同一時間，不過總體而言與鰭足類相比，鯨類對鸚鵡螺類的演化只產生很小的影響。

漸新世晚期鰭足類開始出現，這時的影響就顯得直觀許多，鰭足類每出現在一個區域，同時期當地的鸚鵡螺類就會滅絕。鰭足類相比鯨類對處理食物擁有更複雜的行為，而行動緩慢的鸚鵡螺就成了鰭足類的絕佳獵物，因此鰭足類對鸚鵡螺演化與生存有著更大的影響，而且一旦鸚鵡螺被驅逐出境，之後因為鰭足類盤據於此，就導致了鸚鵡螺無法在回到原棲息地。（嗯連反攻的機會都沒有）

除此之外始新世至漸新世這段時間海洋的上升流開始增強，而上升流會產生大洋最小含氧帶 Oxygen minimum zone（指海洋水體當中缺乏氧氣的水域，其形成與上升流有關，通常認為是好氧菌降解有機物質消耗氧氣導致），這導致鸚鵡螺在遭到捕食時受到OMZ阻止無法退回深海躲避。

加勒比地區則是一個比較怪異的地方，這裡除了近代的加勒比僧海豹以外缺乏鰭足類動物，然而當地自始新世中期以後除了無管角石以外就沒有任何鸚鵡螺類紀錄，有研究認為這可能與上升流和OMZ的出現有關，但鸚鵡螺在加勒比地區的消亡，要早於當地上升流的出現，因此加勒比地區鸚鵡螺的消失原因尚無解。

如果說鰭足類同樣造成無管角石的消亡，那其影響必然沒有其他鸚鵡螺類那樣快速且致命，這得利於其更快的速度跟更高的繁殖能力，這讓無管角石可以暫時承受住捕食的壓力，同時漸新世開始無管角石的體型縮小，更是進一步增加捕食難度與降低營養價值，不過這同時也增加無管角石遭到其他較小型掠食者攻擊的風險。

在中新世末期無管角石滅絕，過去的觀點認為這是溫度降低所致，但此與中新世後期無管角石消失於熱帶而分佈於溫帶的情況不符合，因此本篇研究也提出了一個可能，來解釋為何是無管角石滅絕，而不是其他鸚鵡螺滅絕。在沒有上升流的情況，鸚鵡螺遭遇捕食時會退往更深層的海域躲避，而原本讓無管角石擁有更快速度的輕薄外殼此時卻變成了阻礙，無管角石因為其輕薄的外殼而無法退至其他鸚鵡螺類的深度，因此受到捕食的壓力增加，最終導致滅絕。

關於鸚鵡螺化石的缺乏可能會有人說這或許是埋藏學偏差導致的結果，不過在鸚鵡螺大範圍消失的那段時間裡無管角石依然存在，而兩者的外殼有著類似的成分、功能、結構，因此可以基本排除這個觀點。

最後是結論的部分。

第一、海生脊椎動物對頭足類的演化有著積極作用。

第二、新興掠食者完全有能力快速消滅無抵抗能力的獵物。（望向渡渡鳥）

第三、依目前趨勢來看若在未來數百萬年內鰭足類繼續向鸚鵡螺最後的領域進軍，那麼鸚鵡螺很可能會滅絕。不過這裡論文特別提到比起鰭足類，現在人類的漁業對鸚鵡螺造成的威脅更大更直接。（真不愧是你啊，直立猿）

作者：白稜

參考資料：

1. Kiel, S., Goedert, J. L., Tsai, C. H. (2022). Seals, whales and the Cenozoic decline of nautiloid cephalopods. Journal of Biogeography.