探究怪誕蟲之早期有爪動物口咽結構

稀有怪誕蟲 (Hallucigenia sparsa) （感謝Jose manuel canete提供）

在演化上，節肢動物門、有爪動物門、緩步動物門、線蟲動物門、線形動物門、鎧甲動物門、動吻動物門、鰓曳動物門皆由蛻皮動物所發展出來。大部分蛻皮動物的口咽中存在硬化角蛋白排列所形成的齒狀構造以及環口結構（circumoral element），該構造被認為可能是蛻皮動物的共有衍徵。

然而現今的有爪動物門（如櫛蠶）其口咽部缺乏齒狀構造且周圍呈現膿皰狀（圖一），使科學家好奇有爪動物的口咽部與其他蛻皮動物的演化關係為何。

(圖一) 櫛蠶吻部 (感謝After Sedgwick提供)

於是提出兩種可能：一、蛻皮動物起先就已有齒狀構造與環口結構，而有爪動物出現之後該特徵便逐漸消失；二、蛻皮動物起先並沒有這些特徵，但之後的分支各自趨同演化出該構造，唯獨有爪動物沒有演化出來。

為了瞭解有爪動物祖先口咽是否存在齒狀構造與環口結構，科學家分析了多具稀有怪誕蟲（Hallucigenia sparsa）的化石頭部。

怪誕蟲屬（Hallucigenia）屬於有爪動物的幹群，體長約0.1至0.5公分，擁有十對附肢。前三對較細且無爪，能靈活移動，長度能接觸口部，認為是捕捉食物用的觸手；中間五對長度相近，每肢末端帶有兩個爪，而接近尾部的兩對較短，只帶一個爪，這七對附肢皆用於行走。背上的突起軟組織連接著七對棘，形狀些微往後彎曲。

化石中發現怪誕蟲口咽內部周圍出現明顯的含碳痕跡，其眼部的前方有著小型的弧形排列物，很可能是環口結構。而眼部後方疑似齒狀構造則以直線排列延伸至前腸的中後段（圖二），表明怪誕蟲即有爪動物幹群還存在齒狀構造與環口結構。

(圖二) 怪誕蟲頭部左側剖面

最後藉由Fitch簡約法則建立蛻皮動物的系統發生樹（圖三），顯示硬化角蛋白構成的口咽結構於一開始就存在，進而支持該口咽構造在蛻皮動物當中屬於同源。另外演化樹也指出部分的真節肢動物沒有環口結構，代表此結構已從這些物種中消失。

(圖三) 蛻皮動物系統分類樹 (感謝Martin R. S & Jean-Bernard Caron提供)

蛻皮動物的共同衍徵除了具有週期性的蛻皮以外，鮮少形態上的相似性，本次藉由口咽形態的了解對於蛻皮動物彼此的演化關係有了新的認識。

作者：水也佑

參考文獻：

Smith, M. R. & Caron, J. B. (2015). Hallucigenia's head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans. Nature.