三疊紀的湖北鱷如鬚鯨般濾食海中浮游生物

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湖北鱷濾食復原圖（感謝Shunyi Shu & Long Cheng, Wuhan Center of China Geological Survey提供）

現代海中大型濾食性動物如鬚鯨與鯨鯊等分別以不同的方式進行濾食，鬚鯨的濾食結構是由上顎皮膚所特化形成的鬚鯨板，成分與我們的毛髮、指甲都是由特定的角蛋白組成；而鯨鯊的牙齒非常細小，主要則透過特殊的鰓弓結構來過濾海水小型生物。你可曾認識過恐龍時代的海中濾食動物呢？在過去如晚侏儸紀的厚莖魚類（Pachycormiformes）就是一個例子，牠們與現代鯨鯊類似，都是將一群獵物吞入之後，再將海水從魚鰓排出。

布氏鯨鯨鬚板（感謝SSR2000提供）

以往的古生物學家認為中生代的海生爬行動物沒有機會出現濾食性的物種，他們認為海爬的形態限制使牠們無法往濾食動物的方向發展，甚至認為如鬚鯨這樣的濾食功能是新生代之後才首次出現的生物樣貌。然而後來不斷更新的古生物化石研究，打破了早期的想法。

三疊紀早期的濾食動物—南漳湖北鱷（Hupehsuchus nanchangensis）是之後發現的濾食性海爬之一，在1972年發現於中國湖北省南彰縣，稱為「鱷」是因其形態與鱷魚相似，但事實上與魚龍的關係更為密切。該化石地區的動物群包含了少數種類的魚龍、鰭龍（Sauropterygia），而湖北鱷目是該地區物種最豐富的，除了南漳湖北鱷外，還有南漳龍（Nanchangosaurus）、副湖北鱷（Parahupehsuchus）、真湖北鱷（Eohupehsuchus）、槳扇龍（Eretmorhipis）等，但沒有發現大型魚類或大型無脊椎動物的化石，無足夠的大型食物可能提供了演化出濾食物種的因素之一。

自湖北鱷化石發現以來，由於頭顱結構保存不完整，而對於牠是否為濾食性動物一直沒有確切的定論。於2023年研究員針對新找到的湖北鱷化石與現代小鬚鯨顱骨做比對，其中發現湖北鱷的上顎骨與小鬚鯨一樣都有形成分岔，且喙部關節都較為鬆散，代表能夠張開大口吞下大量的海水與小型獵物。此外，湖北鱷的上顎骨周圍有出現凹槽與凸起，讓人想起鬚鯨附著鯨鬚組織的側顎孔，推測湖北鱷口部也可能存在與鯨鬚雷同的軟組織。這些骨骼結構更能證明湖北鱷就是一個海中的濾食者。與現代鬚鯨如此相同的顱骨形態也表明湖北鱷與現代鬚鯨有趨同演化的現象，而湖北鱷在早三疊紀就已有此骨骼特徵進行濾食習性。

座頭鯨分岔的上顎（感謝Bahnfrend提供）

現代不同鬚鯨有不同的濾食策略，鬚鯨科的鬚鯨（如：座頭鯨）使用快速向前衝並極盡所能地吞下眼前的生物；露脊鯨科的鬚鯨（如：弓頭鯨、露脊鯨）會張嘴悠閒緩慢地移動去撈捕水中的生物；灰鯨科的鬚鯨（如：灰鯨）主要以底棲無脊椎動物為食，沿著海床游泳來吸取泥沙與生物。分析湖北鱷的身軀骨骼之後推測牠沒有進行衝刺的能力，另外其舌骨的形態也不足以牠同灰鯨般吸取海床的生物。因此湖北鱷很可能是在海中慢悠悠地游動，當遇到一群生物時也順著原本的速度吞入獵物。

湖北鱷採用了濾食策略，可能是因當時生存的古環境位於較為封閉的瀉湖，而共同棲息的還有其他上面提過的海爬，加上無大型獵物，在此食物資源限制的情況下，使牠們在二疊紀-三疊紀大滅絕之後的爬行動物崛起開端中，短短不到五百萬年便演化出濾食習性，相較於鯨類則演化了約三千四百萬年才出現鬚鯨。

中生代海爬的吻部長短反映了牠們的食性，大致分為長吻與短吻，長吻包刮大部分的魚龍，牠們幾乎都是衝刺型且主動追捕的掠食者，而短吻如真鰭龍類（Eosauropterygia）、海龍類（Thalattosauria）等的食性則較多為吸食容易捕捉的獵物、底棲生物、浮游生物等。

這次湖北鱷化石的重新探究增添中生代海爬覓食策略的多樣性，也讓我們瞭解像鬚鯨的特徵老早在三疊紀早期就在爬行動物上展現了，這也呈現出趨同演化神奇的地方。

作者：水也佑

參考文獻：

Fang, Z.C. et al. (2023). First filter feeding in the Early Triassic: cranial morphological convergence between Hupehsuchus and baleen whales. BMC Ecol Evol.