昆蟲幫植物授粉的年代往前推至二疊紀

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蒂利亞德蟲的重建圖（感謝A. Atuchin提供）

目前主流認為開花植物（被子植物）是出現在侏儸紀到白堊紀早期（有些人認為更早），昆蟲協助植物授粉也被認為是發生在開花植物出現之後，但近年來的化石發現這樣的共生現象早在二疊紀的裸子植物就已存在。以往要從化石了解古生代或中生代昆蟲授粉的資訊都是由間接的途徑得知，如植物的毬果、花朵的形態適合蟲媒或者昆蟲的口器細長適合吸取花蜜等猜測。最直接的證據像花粉沾染在昆蟲體表上的化石紀錄多存在於白堊紀的琥珀中，而更早期的化石卻相當稀缺。如果是沉積岩所保留的昆蟲化石由於起初的沉積環境可能出現沖刷，使附著於身上的花粉脫落，要從這類化石追溯昆蟲授粉的演化史並不容易。曾發現的侏儸紀麗蛉科（Kalligrammatidae）與早白堊紀的短角亞目（Brachycera）昆蟲的沉積岩化石是極為少數有留下零星花粉的案例。

俄羅斯的切卡達地區有著二疊紀的化石庫（Lagerstätte），該處曾發現過兩百多種昆蟲物種化石，其中複新翅類（Polyneoptera）的蒂利亞德蟲屬（Tillyardembia）昆蟲於二疊紀在此處數量眾多，身長約1.5公分，有著不善於飛行的翅膀，可能大部分時間都在地上或植物上爬行。研究者重新將波里夏克古生物研究院的425個蒂利亞德蟲樣本拿出來檢視，發現有6個樣本的胸段或腹部殘留花粉，也有發現腸道中消化過的花粉，表明有吃花粉的習性。腹部背板存在短毛，使其更容易附著花粉。

從花粉種類看出，該昆蟲對於植物有偏好，花粉顆粒辨識出分別來自三個屬的植物，Cladaitina、Luberisaccites、Striatites，皆屬於鲁夫洛科的松柏植物，是生長於石炭紀至三疊紀的一類針葉樹。這類植物並不是該地區的優勢植物，但蒂利亞德蟲對它們情有獨鍾也許是出自它們的花粉具有較高的營養價值。

蒂利亞德蟲六肢短小，身體呈紡錘形，猜測主要是棲息在石頭下、腐朽的木頭、落葉堆中，類似現今的蠼螋、隱翅蟲的生存環境，這樣的生存方式與我們對於授粉昆蟲的刻板印象有很大的落差，不過其身體形態也非常適合在裸子植物的毬花中攀爬尋找甜液。鲁夫洛科植物的雌性毬花約長5公分、寬2公分，而雄性毬花長度1.5至2公分。較長的雌毬花可以作為蒂利亞德蟲的藏身之處，因此從雄毬花那裡吃花蜜與花粉之後，有機會再來到雌性球花覓食與藏身順帶將花粉（小孢子）傳播給雌毬花。

現今與蒂利亞德蟲互為姊妹群的石蠅（襀翅目）有著彼此相似的樣貌，它們河岸邊以花蜜、花粉為食的過程中順便傳遞花粉，也有不善於飛行的特性，或許可作為探討蒂利亞德蟲的一個參考。雖然這些研究指明蒂利亞德蟲身上沾有花粉是具有能夠傳授花粉的能力，然而從425個樣本中只觀察到6個樣本有此現象，使我們無法得知其傳授花粉的貢獻高低，所以也可能如同現今有些蠅類只吃花蜜或花粉但幾乎不幫忙傳遞花粉。如要更加了解蒂利亞德蟲與鲁夫洛科植物的共生關係，需要進一步研究它們是否有彼此契合的特點。

金石蠅（感謝Whitney Cranshaw提供）

作者：水也佑

參考文獻：

Khramov, A, V. et al. (2023). The earliest pollen-loaded insects from the Lower Permian of Russia. Biol Lett.