雨燕目(鳥類演化系列)

更新於 發佈於 閱讀時間約 9 分鐘

雨燕目(Apodiformes)之下包含了現生的三個科

➤  雨燕科(Apodidae)

➤  鳳頭雨燕科(Hemiprocnidae)

➤  蜂鳥科(Trochilidae)

藉由分子親緣關係推測,雨燕目是一群在古新世晚期與夜鷹目(Caprimulgiformes)分家的鳥類。其中蜂鳥科約4千2百萬年前的始新世從其他雨燕目鳥類分化出來,而雨燕科和鳳頭雨燕科則較晚分家。

雨燕目(右三個)的演化樹(感謝Chen A and Field DJ提供)

雨燕目(右三個)的演化樹(感謝Chen A and Field DJ提供)


雨燕目鳥類體型普遍嬌小,有著發達的飛行肌肉,適應於高能量的飛行。在拉丁文學名中A + podi- 意旨「沒有腳」的,顧名思義,牠們的雙腳非常小,不易被看見。從外觀上來看,雨燕和燕子十分相似,蜂鳥和太陽鳥科(Nectariniidae)也長得相像,但燕子和太陽鳥都屬於雀形目(Passeriformes),與雨燕目的親緣關係較為疏遠,外表相似是趨同演化的結果。

感謝naturalist19358、Dion Art、Charles J. Sharp、Lip Kee Yap提供

感謝naturalist19358、Dion Art、Charles J. Sharp、Lip Kee Yap提供


論雨燕目的演化,該之下的所有的出現可能都發生在始新世。目前發現最早的雨燕目鳥類化石是年代位於早始新世的始雨燕屬(Eocypselus),被認為很可能是雨燕目的祖先,形態上擁有雨燕、鳳頭雨燕和蜂鳥的特徵。其屬之下已發現五個物種,E. vincentiE. roweiE. paulomajorE. grandissimusE. geminus,化石在歐洲與北美都有發現。牠們的翅膀長度比現代近親短,顯示飛行能力不如現代近親,不會像現代雨燕般快速飛行,也沒辦法像現代蜂鳥空中盤旋;雙腳較大,適應於樹枝上停棲。始新世時期雨燕目也曾出現過幾個現代已滅絕的─崖雨燕科(Aegialornithidae)、祖燕蜂鳥科(Cypselavidae)、軛蜂鳥科(Jungornithidae)等,但始新世結束後也隨之消失。

始雨燕化石(感謝Ksepka DT et al提供)

始雨燕化石(感謝Ksepka DT et al提供)


雨燕科

又可分為雨燕亞科(Apodinae)和黑雨燕亞科(Cypseloidinae)兩類。已發現近115種,分布於世界各地,但在極地、南美洲南部、澳洲及紐西蘭大部分地區幾乎不存在。

普通雨燕 Apus apus(感謝pau.artigas提供)

普通雨燕 Apus apus(感謝pau.artigas提供)


小雨燕 Apus nipalensis(感謝Prasan Shrestha提供)

小雨燕 Apus nipalensis(感謝Prasan Shrestha提供)

牠們是飛行速度快的鳥類,許多物種時速達110公里,最快的白喉針尾雨燕(Hirundapus caudacutus)時速可高達170公里。相較於鳳頭雨燕科和蜂鳥科,雨燕科鳥類因雙腳細小無力,無法像其他鳥類停棲在樹枝、電線上,主要只能攀附於垂直岩面或牆面,只有位於巢穴內會趴在自己的巢上。因休憩地點有諸多限制,所以離巢時間都在飛行。一旦不小心降落在平坦地面上,就無法再次起飛,容易被天敵掠食。

白喉針尾雨燕 Hirundapus caudacutus(感謝JJ Harrison提供)

白喉針尾雨燕 Hirundapus caudacutus(感謝JJ Harrison提供)

牠們喝水會俯衝掠過水面;在空中捕捉昆蟲為食;築巢時取得枯枝、草莖等築巢材料也是在飛行中抓取。特別的是,多數雨燕科物種的求偶甚至交配都可以在飛行中進行。由於無法停棲於樹枝上,鳥巢會選擇在樹洞或岩洞,只要在洞口向外一躍就能飛出巢外,飛入洞口就能回巢。使用口水黏合鳥巢似乎是雨燕目的祖徵,雨燕科、鳳頭雨燕科還是蜂鳥科,都有類似的習性。值得一提的是,燕窩是取自雨燕科的金絲燕族,而非燕子。

小灰腰金絲燕 Aerodramus francicus(感謝Kévin Le Pape提供)

小灰腰金絲燕 Aerodramus francicus(感謝Kévin Le Pape提供)


目前發現的雨燕科的幹群物種是斯科訥雨燕屬(Scaniacypselus),生存於始新世,包含S. wardiS. szarskii,化石出土於丹麥、德國、法國。其雙腳的形態推測還有能力棲息在樹枝上,翅膀很可能沒有像現代雨燕具有快速的飛行能力。牠們更喜歡樹棲,一生的飛行時間比現代雨燕少得多。

斯科訥雨燕化石(感謝Thesupermat 提供)

斯科訥雨燕化石(感謝Thesupermat 提供)

斯科訥雨燕復原圖(感謝Paleo Miguel 提供)

斯科訥雨燕復原圖(感謝Paleo Miguel 提供)


鳳頭雨燕科

現在僅有4種,分布於東南亞與大洋洲。棲息地廣泛,紅樹林、河流區附近樹林、森林、稀樹草原等。牠們與雨燕科鳥類明顯不同的是頭蓋骨、上顎、以及足部骨骼。雨燕科大部分羽毛顏色都偏深暗色,但鳳頭雨燕的羽毛色彩相對鮮明。

4種鳳頭雨燕科鳥類(感謝Rison Thumboor、Seshadri.K.S、T R Shankar Raman、Jerry Oldenettel提供)

4種鳳頭雨燕科鳥類(感謝Rison Thumboor、Seshadri.K.S、T R Shankar Raman、Jerry Oldenettel提供)


鳳頭雨燕科的雙腳力量足夠抓握樹枝,因此是在樹枝上築巢。牠們的巢與自身體型相比,異常小,只能容納半顆蛋。牠們會用一些植物纖維、羽毛混合口水在樹枝上黏著成難以辨認為鳥巢的一塊物質,勉強將蛋下在其中,然而蛋上半部露在外面。這個鳥巢對於雛鳥也只是個容納雙腳的歇腳處。

鳳頭雨燕的鳥巢(感謝Aditya Pal提供)

鳳頭雨燕的鳥巢(感謝Aditya Pal提供)


鳳頭雨燕科尚未發現幹群物種的化石。


蜂鳥科

包含六個亞科,叉尾蜂鳥亞科(Florisuginae)、隱蜂鳥亞科(Phaethornithinae)、芒果蜂鳥亞科(Polytminae)、冠蜂鳥亞科(Lesbiinae)、巨蜂鳥亞科(Patagoninae)、蜂鳥亞科(Trochilinae),總共已發現約365種,分布於北美和南美洲。是雨燕目中最早分離出來的一科,形態與其他雨燕目鳥類有著顯著的差異。有別於雨燕科和鳳頭雨燕科,牠們以花蜜為主食,其與翅膀演化出盤旋飛行能力有密切關聯。與雨燕相比,蜂鳥的雙腳能夠使牠們停棲於樹枝,築巢也主要位於樹枝上。

蜂鳥科鳥類的外觀是雨燕目中羽毛最華麗的一群,比如叉拍尾蜂鳥(Loddigesia mirabilis)、長尾蜂鳥(Aglaiocercus kingii)、朱紅蜂鳥(Calypte anna)、長靴拍尾蜂鳥(Ocreatus underwoodii)、紫冕蜂鳥(Boissonneaua jardini)、長嘴星喉蜂鳥(Heliomaster longirostris)、白頸蜂鳥(Florisuga mellivora)、棕冠蜂鳥(Lophornis delattrei)等。也因牠們的羽毛顏色鮮豔,人類對牠們一直以來都十分著迷。早在納茲卡文明與阿茲特克文明就有信仰蜂鳥的習俗。早期有些歐洲家庭或博物館喜歡收藏蜂鳥的標本,有的婦女會將牠們的羽毛拿來裝飾帽子,而美洲原住民會捕捉蜂鳥帶到交易市場從歐洲人那裡賺取利潤。這種商業交易現在幾乎已消失,然而將蜂鳥活捉至動物園或鳥舍展示還是時有所聞。

感謝thibaudaronson、Charles J. Sharp、Robert McMorran、Lip Kee、Joseph C Boone、Joao Quental、Charles J. Sharp、Dominic Sherony提供

感謝thibaudaronson、Charles J. Sharp、Robert McMorran、Lip Kee、Joseph C Boone、Joao Quental、Charles J. Sharp、Dominic Sherony提供


雖然分子親緣分析蜂鳥科可能是在約4千2百萬年前出現,但目前發現蜂鳥科鳥類的化石證據最早是出現在約3千4百萬年前的漸新世早期,即歐洲蜂鳥屬(Eurotrochilus),已發現兩種,E. inexpectatusE. noniewiczi。歐洲蜂鳥屬化石發現於德國、法國、波蘭。有趣的是,現生的所有蜂鳥都只出現在南北美洲,並無在歐洲,而歐洲蜂鳥屬表明古近紀時期歐洲存在蜂鳥科鳥類,可揣測蜂鳥或許源自歐洲。歐洲蜂鳥屬的化石形態推斷牠們已具有盤旋的飛行能力,且鳥喙與舌頭細長,已適應於花蜜為食。

歐洲蜂鳥化石(感謝Nicolas Tourment提供)

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歐洲蜂鳥復原圖(感謝Scott Reid提供)

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某些種類的植物花朵也會隨著蜂鳥的出現而演化出鳥媒花(ornithophily),這類的花通常花蜜位於內深處,只有細長的鳥喙有能力吸取,並協助這些花進行授粉。有古生物學家猜測歐洲的蜂鳥之所以消失,其中一種可能是與後來出現的長喙採蜜昆蟲競爭下導致滅絕。

作者:水也佑


參考文獻:

1. Apodiform | Hummingbirds, Swifts & Tree Swallows. Encyclopedia Britannica

2. Mayr G. (2004). Old World Fossil Record of Modern-Type Hummingbirds. Science.

3. Ksepka DT et al. (2013). Fossil evidence of wing shape in a stem relative of swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes). Proc Biol Sci.

4. Mayr G. (2015). Skeletal morphology of the middle Eocene swift Scaniacypselus and the evolutionary history of true swifts (Apodidae). Journal of Ornithology.

5. Chen A and Field DJ. (2020). Phylogenetic definitions for Caprimulgimorphae (Aves) and major constituent clades under the International Code of Phylogenetic Nomenclature. Vertebrate Zoology.

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其實我很喜歡鳥 總覺得牠們生來就有莫名喜感
林燃(創作小說家) 瞭解~ 水也佑
沒想到雨燕科的腳給他這麼大的困擾,但真的很有趣,感覺是把技能全部點去翅膀,腳就退化了🤔🤔🤔
跳鼠飛行日記 要討論演化的原因其實不太容易,多少會參雜一些主觀看法🤔體型較大的鳥類,尤其隼算是頂級掠食者,牠們在地面所受到的威脅相對低,所以沒有需要犧牲雙腳一直在空中飛行不下來🤔另一方面,以鳳頭雨燕和蜂鳥雙腳還是能夠抓握樹枝來看,雨燕之所以會演化成那樣也需要參考當時雨燕科所生存的環境壓力(可能當時地面掠食者多)與生態階層才能了解為何只有這科會演化成這樣的形態,但這些因素往往不容易考究。 水也佑
林漢清-avatar-img
2025/01/13
嗨,晨安!屏東這常見家燕/赤腰燕/身黑的雨燕;它們最喜於傍晚時分於小河溪面上捕食!武洛溪的傍晚一路五公里長的河上穿梭快飛景觀壯麗,再接著蝙蝠與之共捕之畫面非同小可!個人曾被蝙蝠撞擊,雨燕常於眼前才轉向掠過!
林漢清 鳥獸在空中穿梭與飛撲感覺起來似乎滿驚險的😆 水也佑
雅米-avatar-img
2025/01/14
又來長知識了,實在太多動物了,學不完😂
雅米 感謝支持🙏🙏🙏 生物的知識真的很有趣,我每次寫文章都很沉浸在知識之中😆 水也佑
莉莉思-avatar-img
2025/01/14
「我聽別人說這世界上有一種鳥是沒有腳的,它只能夠一直的飛呀飛呀,飛累了就在風裡面睡覺」看到雨燕科鳥的介紹一直想到這段電影台詞
莉莉思 以後我看看有沒有機會來寫一篇有關鳥類邊飛邊睡覺的文章吧。 水也佑
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演化之聲 The Sound of Evolution的沙龍
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你對古生物了解多少呢?在進入這個領域之前這裡提供古生物學的基本認知~
2025/03/05
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