危險的甜蜜-蜜蜂的演化與馴化之旅（下）
上期和大家分享了蜜蜂演化的故事，這期我就來和大家來說說蜜蜂如何與人類社會擦出火花吧！
人類何時開始採集蜂蜜？何時開始養殖蜜蜂？關於蜜蜂的早期馴化史
關於人類何時採集蜂蜜，這件事情還要從舊石器時代開始說起，彼時我們的祖先剛剛走出非洲，時常過著有一餐沒一餐的日子，在很長一段時間裡，蜂蜜與蜜蜂幼蟲，都是人類不可多得的珍饈，根據西班牙Cueva de la Araña洞窟的考古發現，那時候的人們想要獲取珍貴的蜂蜜，必須冒著生命危險攀爬陡峭的岩壁，並忍受蜜蜂的螫刺，最後才能獲取少量的蜂蜜。
西班牙Cueva de la Araña洞窟所描繪的女性採蜜人，感謝Achillea分享
或許是人類不願再冒險去獲得少量的蜂蜜，亦或許受對糖分渴望的驅使。從舊石器時代晚期到新石器時代早期，人類開始有意或無意地保留那些易於採集的野蜂巢穴，或是將那些帶有女王蜂的巢片放置在便於取用的岩縫中，藉此獲得更穩定、產量更高的蜂蜜來源。（註：現代仍然有原住民保留這種習俗，如非洲的桑人、臺灣原住民、亞馬遜原住民、雲南少數民族等，以這種方式採集的蜂蜜又稱為野蜂蜜。）
野生中國蜂巢穴，人類最早期所採集的蜂蜜來源可能源自這些野生蜂巢穴，感謝嘎嘎昆蟲網分享
隨著人類從採集漁獵轉向農耕定居，古人開始探索將野蜂帶出山林的方法。約在距今9'000年前的北非摩洛哥沿海地區，第一個陶製蜂箱誕生了。與簡陋的石洞蜂巢相比，這種新型陶製蜂箱具有更好的保溫性和隱蔽性。更重要的是，它讓人們能夠攜帶蜜蜂四處遷徙，不再受當地氣候與花卉的限制。然而，好景不長，隨著北非沿海地區氣候逐漸惡化，這群原始養蜂人不得不離開沙漠化的家鄉，沿著海岸線遷徙。在遷徙過程中，他們帶著引以為傲的蜂箱技術，並與周圍不同的遊牧民族逐漸融合。
撒哈拉沙漠23'000年來的氣候變化圖，土黃色部分為撒哈拉沙漠消長範圍，地圖為距今23000年前的撒哈拉，氣候屬於莽原氣候，感謝Maisrimer分享
陶土製蜂房，至今仍廣泛流行於地中海沿岸至中東一帶，攝於馬爾他，感謝Malteseman1983分享
最終，在公元前4000年左右，這批擁有獨特養蜂技術的人群來到南方的大河——尼羅河，並在尼羅河下游定居。他們將自己獨特的養蜂與農耕技術帶給河畔的其他居民，逐步在河畔建立起自己的村落與城市。為彰顯其獨特的文化與技術，這些新城市選用蜜蜂與莎草作為城邦統治的象徵。這座以樹蜂銜標誌聞名的城邦聯盟，在6'000年後擁有了一個更響亮的名字——下埃及。（註：古埃及人口起源是多元化的，摩洛哥地區的遺址只是古埃及文化眾多起源之一，並非唯一起源。）
刻有樹蜂銜的王名牌，象徵法老擁有上下埃及兩地的統治權，感謝Sherif217分享
公元前3100年，來自南方谷地的上埃及國王那爾邁（一說為美尼斯）通過武力將上下埃及統一，建立了強大的王朝，史稱早王朝時期。隨著埃及各地區的統一，蜜蜂養殖技術也不斷進步。在此期間，古埃及人已懂得用煙熏迷昏蜜蜂，並以此方式採集蜂蜜與蜂蠟。除了養殖技術的提升，他們還將蜂蜜與蜂蠟應用於醫療、祭祀和墓葬。讀到這裡，或許有讀者會疑惑：醫療與祭祀使用蜂蜜可以理解，但死者為何需要蜂蜜呢？對古埃及人而言，死者的確需要蜂蜜與蜂蠟，尤其是蜂蠟，它在木乃伊防腐中扮演了不可或缺的角色。
古埃及人從蜂房採集蜂巢的壁畫，感謝Metropolitan Museum of Art公開
隨著古埃及中王國時期（約公元前2133-前1786年）國力強盛，其養蜂技術隨版圖擴張向外傳播。約公元前2000年，這項農業文明經迦南地區（今以色列、黎巴嫩）商路向東傳至美索不達米亞，向西北經地中海貿易網絡抵達克里特島與邁錫尼文明圈，成為跨區域技術擴散的早期典範。
石碑上用巴比倫楔形文字展示了 Shamash-resh-ușur 向眾神哈達和伊絲塔祈禱的情形，內容敘述Shamash-resh-ușur如何將蜜蜂引進他所在的城市，感謝Jack Hynes分享
在克里特島的米諾斯文明中，養蜂從生產實踐發展為系統化知識。希臘人在埃及技術基礎上進行改良：將易碎的陶製蜂巢升級為可調節溫濕度的木製蜂箱，並建立季節性採蜜制度。亞里斯多德（希臘語：Αριστοτέλης，Aristotélēs，西元前384—322）更在《動物志》（Historia Animalium）中系統記錄蜂群社會分工與分蜂行為，其「蜜蜂具政治性生物」的論述深刻影響西方生物學史觀。
《動物志》（Historia Animalium）手抄本，內容紀錄著有關古希臘人對動物的理解，感謝Sailko
然而，真正體系化養蜂學的奠基者，是後來整合希臘與埃及文明的羅馬人。自共和國晚期征服地中海世界後，羅馬農學家科盧梅拉（Lucius Junius Moderatus Columella）在《論農業》（De Re Rustica）中記載：方形分層木製蜂箱取代希臘圓形制式，便於大規模蜂蜜採集；同時建立「遷徙養蜂」制度——利用四輪馬車依花期轉移蜂群，此舉使蜂蜜年產量提升三倍，成為帝國重要經濟作物。
羅馬農學家科盧梅拉（Lucius Junius Moderatus Columella ，西元4年—70年）感謝Jean de Tournes分享
羅馬法學家更將養蜂納入《十二銅表法》規範：蜂場需距離住宅區至少50羅馬步（約74公尺），並立法禁止蜂群侵害鄰近牧場。這種「空間隔離管理」模式隨軍團駐防體系傳播至日耳曼與凱爾特邊疆區，甚至在帝國崩解後仍被蠻族王國沿用。直至19世紀蒸汽動力離心分蜜機問世前，歐洲養蜂業仍基本承襲羅馬技術框架。
十二銅表法示意圖，記述當時羅馬帝國所有的法律，包含養蜂相關的產權法，作者不詳，感謝wikicokkon分享
人們什麼時候開始可以大量生產蜂蜜？是誰改良了蜜蜂的飼養
羅馬人在歐洲建立了養蜂的標準制度與技術，不僅奠定了基礎，還意外保存了一種高產量的蜂種——義大利蜂。1853年，波蘭神父揚·齊爾宗（Johann Dzierzon，1811-1906）在研究蜜蜂孤雌生殖時，偶然接觸到義大利蜂。他發現，相較於東歐傳統蜂種——高加索蜂，義大利蜂性情更溫馴，且更容易管理。於是，他將這一發現寫入其著作《養蜂學理論》（德文：Rationelle Bienenzucht），該書日後成為養蜂學的經典之一。
現代養蜂學之父揚·齊爾宗（Johann Dzierzon，1811-1906），拍攝者不詳，感謝wiki common分享
1859年，齊爾宗的著作影響了大洋彼岸的另一位養蜂學者——美國的洛倫佐·洛林·朗斯楚斯（Lorenzo Lorraine Langstroth，1810-1895）。朗斯楚斯首次見到義大利蜂時，便被其高產量與群聚性深深吸引。為了設計出適合義大利蜂的蜂箱，他測量了義大利蜂的體型，並系統性地試驗牠們在巢內的活動範圍。根據這些資料，他驚訝地發現，蜜蜂似乎會依照固定的空間築巢，這一空間後來被他命名為「蜜蜂空間」（bee space）。於是，他根據這些觀察，將傳統蜂箱改造成類似檔案櫃的形式，並將開口設計成適合蜜蜂進出的尺寸，以控制蜂群的流量。此外，他還改良了蜂箱內部的間隔結構，採用中空的木框作為蜜蜂建造巢穴的基座。這樣的設計帶來的好處是，蜜蜂能自由構築巢穴，且木框之間不會干擾彼此的蜜蜂空間。如此一來，蜜蜂得以最大化利用蜂箱空間，這種設計後來被稱為「朗氏蜂箱」。
美國養蜂學之父洛倫佐·洛林·朗斯楚斯（Lorenzo Lorraine Langstroth，1810-1895），拍攝者不詳，感謝wiki common 分享
朗氏蜂箱問世後，迅速在美國與歐洲掀起一股熱潮。其輕便性與高效的空間利用率，讓蜂農能更方便地搬運蜂箱。而木框蜂巢的應用，更使蜂農無需像過去那樣破壞整個蜂巢才能取蜜，只需使用離心取蜜器即可大量採集蜂蜜。這些革新讓原本珍貴的蜂蜜一夕之間變成人人都能負擔的糖分來源。
朗氏蜂箱透視圖，跨時代的組裝方式與木框養殖，使工業化飼養成為可能，感謝Koffr分享
我國何時開始飼養蜜蜂？
說完了人類漫長的養蜂史，各位有沒有發現，養蜂技術怎麼好像都集中在西方？難道東方沒養蜜蜂嗎？答案當然是否定的。東方不僅有飼養蜜蜂的傳統，其歷史也絲毫不比歐洲晚。
現代中國蜂養殖巢箱，相比義大利蜂，牠們體型更小，體色更黑，感謝鵬智 Bird 賴 Lai分享
關於東方開始採集蜂蜜的紀錄，最早可追溯至約5000年前的仰韶文化。當時的古人已懂得使用陶器儲存採集到的蜂蜜。不過，在上古時代，蜂蜜仍屬珍饈，只有貴族才能享用。例如，《周禮•冬官•冢載》記載，蜂蜜中最上品的「共白蜜」由掌蜃管理，僅限王族用於祭祀。此外，《禮記•內則》也提到：「棗栗飴蜜以甘之」，顯示周代貴族常以蜂蜜作為乾果的調味品。
蜂蜜紅棗茶，傳統中國婚禮上常用茶點。可見蜂蜜對於中國禮俗有著重大意義，感謝COEBZTAFA lanmi MWIC分享
到了東漢，蜂蜜的用途從食品轉向藥品。例如，《神農本草經》記載：「安五臟，益氣補中，止痛解毒」。或許因藥用需求增加，東漢晚期至魏晉時期，中國西南方的農民開始嘗試馴化本土的東方蜜蜂。最初，中國古人與西方古人一樣，利用天然洞窟養殖蜜蜂。後來，他們發現東方蜜蜂也會在木造建築或竹筒中築巢，於是開始將蜂蠟塗抹在竹筒或木桶內外，以吸引蜜蜂築巢。正如張華《博物志·卷四》明確記載：「遠方諸山出蜜蠟處，其處人家有養蜂者。其法以木為器，開小孔，以蜜蠟塗器內外……」。
傳統木製養蜂器，中國西南方至西藏尼泊爾地區，仍然使用這種器具養殖東方蜜蜂，感謝Janak Bhatta分享
元代時，蒙古人通過武力開通了中國與歐洲的貿易路線。在此背景下，中國養蜂人與西域的養蜂技術開始交流，並發展出更成熟的管理系統。例如，元代王禎《農書·農器圖譜》（1313年）專設「養蜂」條目，記載：「以桶置蜂，開小竅通出入，常掃除令潔……」。這說明元代可能發展出類似西域的大木桶養蜂技術，並通過季節性管理來維護蜂群。
東方蜜蜂的六個亞種，紅色最廣泛的為中國蜂，牠們可能透過絲綢之路傳入巴基斯坦等地，感謝Obsidian Soul分享
看到這裡，各位有沒有發現一個問題？東方的養蜂歷史大多聚焦在東方蜜蜂（即中國蜂）上，但如今中國大陸與臺灣的主流養蜂物種卻是西方蜜蜂。這又是怎麼回事呢？事實上，從晚清開始，西方蜜蜂逐漸進入中國。原因很簡單：西方蜜蜂的蜂蜜產量遠高於東方蜜蜂，且其中如義大利蜂等品種要比東方蜜蜂更溫順。 那麼，臺灣地區是何時引進西方蜂種的呢？答案同樣是晚清。明鄭至清朝時期，臺灣的蜂種以東方蜜蜂中的中國蜂為主。但因臺灣盛產蔗糖，養蜂並不盛行，多數蜂農僅以藥用或自用為目的。直到日治時期，日本對蜂蜜與蜂蠟的需求上升，開始獎勵臺灣人養殖西方蜜蜂。在此期間，大量養殖不同品系的西方蜜蜂蔚然成風。然而，跟風養殖導致蜂種不穩定、產量難以提升，再加上太平洋戰爭爆發，養蜂技術最終被迫中斷。戰後，為重建臺灣養蜂產業，農委會通過美援從美國引進義大利蜂品系「黃金種」，並引入朗氏蜂箱等新型設備，才奠定了臺灣現代養蜂的基礎。
高雄大崗山龍眼蜜文化節，圖中養蜂人身上的蜂種可能為中國蜂或義大利蜂雜交種，目前臺灣主流蜂種為義大利蜂與歐洲黑蜂雜交品系（Apis mellifera mellifera L .X ligustica Spin.），感謝小興 蠟筆分享
人類與蜜蜂的未來，淺談蜜蜂與人類的問題
經過數千年的馴化，蜜蜂已成為人類除家蠶和果蠅外研究最深入的昆蟲之一，同時也是最重要的授粉媒介。根據2016年《自然》期刊的研究報告，全球71%的農作物種類依賴蜜蜂授粉，可說蜜蜂支撐了人類農業生產的基礎。
然而，隨著蜜蜂種群在全球擴散，新的生態問題逐漸浮現，首當其衝的便是氣候變遷的衝擊。原產於歐洲的義大利蜂（Apis mellifera ligustica）長期存在致命弱點——耐熱性差。當環境溫度超過30℃時，蜂巢結構易因高溫軟化變形，蜂群更可能出現集體中暑甚至熱衰竭。此外，暖化趨勢使熱帶病蟲害（如瓦蟎Varroa destructor和蠟螟Galleria mellonella）向北擴散，這些寄生生物不僅直接危害蜂群，更傳播以色列急性麻痹病毒（IAPV）與黑皇后細胞病毒（BQCV）等致命病原體，導致全球蜂群數量銳減。
蜂巢常見害蟲，小蠟螟Achroia grisella幼蟲，感謝Rasbak分享
為改善義大利蜂的適應性，巴西聖保羅大學於1956年啟動雜交育種計畫，引進耐熱性強的非洲亞種東非蜂（Apis mellifera scutellata）。儘管混血蜂種成功繼承抗病耐熱特性，卻意外發展出極強的攻擊性。學界將此混血後代命名為「非洲化蜜蜂」（Africanized honey bee），而媒體則因多起襲擊事件稱其為「殺人蜂」（killer bee）。
非洲化蜜蜂建築在民居附近的巢穴，感謝Ktr101
事態在1957年急劇惡化：聖保羅大學實驗室因臨時工誤拆「隔王板」（蜂王活動限制裝置），導致25群非洲化蜂王外逃。這些蜂群迅速在中南美洲建立野生族群，並持續北擴至美國南部。其擴散引發雙重生態危機：一方面透過與本土蜂群雜交，使後代高概率表現攻擊性；另一方面成為病蟲害傳播媒介，嚴重威脅養蜂業與原生蜂種。
非洲化蜜蜂自1990年至2002年入侵美國南方示意圖，感謝US gov分享
近年來，中南美洲農業部門與學界合作推行「非洲化蜜蜂管理計畫」，透過選擇性育種逐步降低其攻擊性，成功將部分族群轉化為經濟蜂種。同步發展的生物技術如RNA干擾（RNAi）與CRISPR基因編輯，也應用於培育抗瓦蟎及抗病毒蜂種，為蜂群保育提供新解方。
蜜蜂的馴化史充滿警示與啟示，然而，蜜蜂還有更多奧秘仍待探索：從利用地磁導航的生物機制，到蜂巢結構的數學最優化，這些課題仍然有待人類持續探索下去。
關於蜜蜂的馴化史就先介紹到這邊，不知道各位觀眾朋友還滿意這些故事嗎？這篇文章是筆者馴化史的第二篇（第一篇是果蠅），各位觀眾如果有什麼了解的動物，歡迎在下方留言喔～
作者：Rodrigo
參考文獻
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