「陰莖」比你想的還複雜，也可能不是你想的那樣

字面意義上的陰莖

或許你認為自己對陰莖瞭若指掌。或許科伯恩的主張與勒布朗的敘述引起了你的共鳴，因為那是你熟悉的看法。對人類與其他脊椎動物而言，若從字面意義來看待陰莖構造的問題，答案會是，它在不同程度上由結締組織、可膨脹的海綿體及許多肌肉與血管所組成。我們很容易看到許多脊椎動物身上像是陰莖的器官就妄下定論（斬釘截鐵地認為「那是陰莖，那是陰莖！」）。但是，真相未必如此。

現在我們來好好研究本章的主要問題。陰莖的構造是什麼？勒布朗創作的版畫及其圖例，讓人清楚了解構成人類陰莖的組織有哪些。讀完本章後，你會發現，解析陰莖的構造不是一件容易的事。如麻塞諸塞州大學阿默斯特校區（University of Massachusetts Amherst）的生殖器官研究員黛安．凱利（Diane Kelly）在共同著作中所述，「我們沒有本質上的理由去認為，交配與授精需要一個比圓筒狀的管子還要複雜的構造才做得到⋯⋯但插入器的形態五花八門。」自然界用來創造陰莖的物質也是如此。

如果你在火星上發現一隻動物身上長有看起來像是陰莖的器官，會根據什麼特徵來佐證或推翻自己的假設？「與伴侶交配時可插入對方的生殖器官，並具有傳遞配子的功能？」聽來似乎滿合理的，也許還可以進一步探討交配的定義，不過，這些就留到之後再說吧！接著我們來看看，動物在交配過程中會將哪些構造插入配偶的生殖器官，以及這些構造是否符合「陰莖」的定義。

既是步足，也是陰莖？

馬陸（又名千足蟲）最廣人所知的，可能就是密密麻麻的步足了，雖然牠們並非真如其名有一千隻腳。馬陸當中的足數紀錄保持者只有七百五十隻腳（審註：二○二一年刊登在《Scientific Reports》期刊的文獻表示，目前最高紀錄是一三零六隻腳），其他通常遠遠少於這個數目。如果仔細研究，可以從一個體節有多少隻腳的特徵，來分辨八萬多種馬陸與外型相似但足數較少的蜈蚣。馬陸每個體節有兩對足，蜈蚣只有一對。

我們要研究的馬陸步足長在第七節，也就是這些動物當作插入器或生殖肢（gonopod，基本上意指「交配用的腳」）的構造。除了馬陸與蜈蚣之外，還有其他節肢動物也會利用這種方式賦予附肢額外的功能。附肢發展的遺傳機制有可能也是脊椎動物演化出陰莖的原因。人們總戲稱陽具是「第三隻腳」，現在看來還真有點道理，但就如剛才提過的，馬陸的陰莖是「第八對腳」。

第八對腳並不代表這些多足動物在交配方面的一切，至少經過學界詳細研究的列車馬陸屬（Parafontaria）的成員就不是如此。這些物種在交配時還用上了第二對足——生殖孔開口的位置。這對步足不像你想的那樣可用來插入配偶體內，而是只負責將精液先輸送到第八對步足。

發情的雄性馬陸在求歡時會先將裡頭空空如也的第八對步足（生殖肢）插入中意的配偶體內。如果對方沒有拒絕，就代表求偶成功，接著，第二對足便會替生殖肢裝滿精子。滿載精子的生殖肢會再次插入對方體內，並保持不動，持續時間從二十九分鐘到長達兩百一十五分鐘。

為什麼生命短暫的馬陸甘冒風險，利用兼具插入器功能的步足先打個空包彈呢？前面提過，馬陸種類繁多，就連牠們自己有時也會誤將其他物種當作同類。至少就馬陸這個物種而言，求偶的一方可以試探目標是否真的適合自己的插入器。這個簡單的測試可以幫牠省下一大堆（這麼說並不誇張）寶貴的精子，避免浪費在其他種類的對象身上。由於第二次的插入會持續很久，因此這種方式還可確保雄性將所有寶貴時間都花在對的配偶身上。

你可能從來沒有想過，馬陸的交配會是正常性行為的範例之一，但現在是時候大開眼界了。雖然馬陸在交配時運用四隻步足向雌性授精的動作，似乎超出了人類的經驗範圍（也確實如此），但至少牠們有將自己的插入器插入配偶的生殖器官內。第一次插入不射精，第二次（如果有的話）就是真槍實彈了。就馬陸而言，並不是所有交配行為都符合「在交配過程中插入配偶生殖器官內並傳遞配子（指使用第二對足測試時）」的這項定義。

裝備精良的插入器

許多昆蟲物種完全略過上述步驟，直接將精子射入配偶體內的任何地方。一些扁蟲也不得不這麼做，因為如綽號「邦尼」的柯林．羅素．奧斯汀所說，母蟲身上沒有「接受孔」。這種生物沒有生殖器官可作為接受器官，因此公蟲只能利用「可伸縮的精子輸送管」頂端的「管心針」（stylet）刺進配偶身體的任何部位。之後，射入的精子會在對方體內四處遊走，直到遇上卵子為止。

雖然從雌性缺乏可接收精子的接受孔的事實，不難理解扁蟲的射精行為何以如此草率，但卻無法解釋所有經由皮下傳遞精子的情況。某些蜘蛛和昆蟲物種與扁蟲並沒有特殊關聯，但都演化出這種適應作用，射精的方式也大同小異。無論是何種壓力因素推動皮下插入器的演化，它們似乎一而再，再而三地以相同的構造出現：外表尖銳，但帶有可以傳送精子的空心導管。然而，它的功用不是將精子送入雌性的生殖器官，當然也不符合「在交配過程中插入配偶生殖器官內並傳遞配子」的標準。

如果我們因為這種構造能夠傳遞精子，而將它視為特例，那麼皮下插入器就可以算是陰莖了嗎？我認為「尖銳」不能算是陰莖定義的標準之一，但這個詞彙明顯暗示著，對某些物種而言，插入器就像是一種武器。有鑑於人類的陰莖無法刺穿一顆熟透的酪梨，我們顯然不是其中的一員。現階段我們就暫且稱這些陰莖為「插入器」，不需要尋求更具體的定義。

陽莖（aedeagus，又名交尾器）許多昆蟲身上的適應性器官又該怎麼解釋呢？這個構造類似陰莖，有各種形狀與尺寸。但是，它不像羊膜動物身上那種經過演化而出現的陰莖，而是覆蓋在昆蟲腹部上向外延伸的板狀硬塊，連接輸精管與睪丸，可依照需求傳遞精子。本質上，這是全副武裝的腹部插入器。

牠們同時也配有精良的裝備。這些插入器尺寸纖長，呈螺旋狀，帶有鉤子，長有覆板與瓣片，或是可以抓住雌蟲的攫握器（如扣鉗一般）。從人類的角度（或者如社會學家說的「凝視」）來看，牠們的外表非常嚇人。事實上，人類已經花了許多時間細究這些構造，因為這是我們區分昆蟲物種的主要方式之一。我們甚至將它們活動的畫面拍了下來。這種「節肢動物（與其他無脊椎動物）的愛情動作片」題材雖然小眾，但尺度火辣驚人。

一些昆蟲擁有另一組與交配行為相關的構造「攫握器」，這通常不是用來插入配偶體內，而是⋯⋯箝制配偶的行動。它們幾乎可以確定不是陰莖，更別說是插入器了。至於某些昆蟲身上的另一個特徵「陽端突」（titillator，titilate為搔癢、逗弄、使高興的意思）呢？顧名思義，這種構造（據推測）用於挑逗配偶，在某些情況下會插入對方的生殖腔，隨著公蟲的腹部與生殖器官本體（同時也插入雌性體內）收縮而規律擺動，彷彿陽莖周邊還長了幾根附屬器，好讓母蟲保持性興奮的狀態（審註：作用上就像天然的跳蛋一樣，在雌性生殖道裡頭持續彈盪）。

在多數人看來，陽端突的外型可能沒那麼撩人，因為有些長了節粒，甚至還有「尖牙狀」的棘突。

在這種情況下，陽端突會插入生殖孔，也就是陽莖一般會進入的部位。然而，它們的作用不是傳遞精子（那是陽莖的工作），因此肯定不能算是陰莖一詞的範疇。

但是等等，陽端突有一項功能，那就是加速來自陽莖的精子的輸送。它們是陽莖的副手，負責刺激陽莖射出精液，再引領精子進入看起來明顯春心蕩漾的配偶體內。因此，即使陽端突不會透過管狀物輸送精子，但確實促進了精子的傳遞。這麼一來，它們似乎稱得上是「在交配過程中插入配偶生殖器官內並傳遞配子的構造」。

看來，對於陰莖的定義或組成，我們的判斷標準正逐漸變得模糊不清，直到完全沒有界線可言。不過，沒有關係。

產精管

還記得蛛形綱動物「盲蛛」嗎？這些非蜘蛛生物包含了數千個物種，但我們在前一章首次認識了其中一種，或者確切來說是認識了那古老的陰莖化石。那隻盲蛛顯然具有陰莖——勃起的管狀生殖器官，當時也許正插入一隻雌性盲蛛的體內（或者，假使不是那坨該死的樹液，原本可以如此），準備輸送精子。你肯定認為，盲蛛身上那玩意兒「百分之百、毫無疑問是一根陰莖」。

你可能有預料到，不是所有的盲蛛都符合這些條件。其中一類名為「柄眼亞目」（Cyphophthalmi），俗名是蟎形盲蛛的動物，就不太符合我們的定義標準。這群長得像蜱、生長在苔蘚間的盲蛛們體型渺小，只有幾公厘長。牠們不像其他的盲蛛一樣擁有引人注目的陰莖，蟎形盲蛛的生殖器官不是用來插入配偶體內，而是往外翻。

這些微小的動物利用這種可外翻的構造將自己的精莢——一根棒狀物上掛有多個精包戳進配偶的生殖器官裡，而無須將這根構造本身插入對方體內。當動物使用這種管狀物釋出卵子，這個管子就稱為「產卵管」（ovipostitor）。因此我想在這裡表示，與其說這種蜘蛛身上的生殖器官是插入器，不如說是「產精管」（spermopositor）。

盲蛛（蟎形盲蛛除外）跟其他蛛形綱動物的不同之處在於真正的陰莖，因為多數的蛛形綱動物並沒有專門的插入器。如果說精莢是掛在棒狀物上的精包，那麼蜘蛛偏好的構造會是，兩根棒狀物（其實就是長得像腿的附肢——觸肢）上掛有一對層層包覆的精包。

蜘蛛陰莖般的器官稱為觸肢器（palpal organ），最末端都長有一個名為插入器（embolus）的堅硬構造。在人類身上，同一個字的另一個意思栓子是可能會致命的流動血栓，讓人避之唯恐不及。對蜘蛛而言，一旦牠們的「手臂」（觸肢）戳刺配偶，插入器就會將精子送入雌性體內。觸肢器通常長得像是戴在觸肢頂端的拳套，但拳套（或許可稱為拳套插入器？）的花樣因物種而異。有些布滿絨毛，體積巨大，帶有皺褶，往外延伸，而且頂端尖尖的，有些則造型簡單，沒那麼嚇人。

觀察蜘蛛使用觸肢的方式，有助於解開「陰莖構造」的問題。雄性蜘蛛身上有一個孔隙可輸出精子。牠會事先吐出蛛絲，將精液擠在精網上，蒐集黏在上面的精子，然後就像拿烤火雞用的滴油管吸取液體一樣，將精子吸進觸肢頂端的觸肢器裡，最後再把觸肢器塞到雌性體內，釋出精子。對某些物種而言，插入與射精的步驟不到五秒就能搞定。

這麼一來，觸肢與觸肢器的組合算是陰莖嗎？它包含一條輸精管，也具有插入與射精的功能，似乎符合「在交配過程中插入配偶生殖器官內並傳遞配子」的所有標準。

然而，蜘蛛也會使用觸肢進食與嗅聞，而這肯定不是我們常見的陰莖用法。一些蜘蛛甚至會利用一部分的觸肢即頂端的觸肢器下方那一小節來演奏音樂（發出尖銳的摩擦聲），作為求偶儀式的一部分。從人類的角度看來，這也不像是陰莖的用途（我還沒聽過有人的陰莖能演奏音樂），但是，也許我們應該認清這些器官的本質：它們不僅具有陰莖的功能，也能在感官交流與求偶的領域中發揮更多其他功用。

●本文摘自臉譜出版之《雞雞到底神不神？：馬陸的步足、蛇的成對半陰莖、雄鴨的螺旋陰莖……從生物千奇百怪的生殖器官，看牠們的「啪啪啪」帶給人類的啟示》/艾蜜莉・威靈罕（Emily Willingham）