化石相對定年與牙形石

在《地層學-古生物學入門（三）》一文當中提到了一些關於地層的鑑定，即岩石地層、生物地層與年代地層，而文中所提到的放射性同位素定年法則為主要鑑定地層年齡的手段。

因其定年為直接確定一個時間段因此被稱為絕對定年

然而放射性定年法卻會被一些條件所限制住，從而導致在很多地層當中放射性同位素定年法並不適用，因此在該文中同樣有提到的“以化石定年”就成為一個很重要輔助方式。 所以這次白稜就來好好講一下化石定年的運作機制以及常被用做定年工具的生物類群：牙形石 Conodont 吧。

為何需要化石定年？

放射性同位素定年法利用岩層中部分原子同位素的衰變產物推斷岩層年齡，依照同位素與衰變產物的比例便可以推斷出一個大致準確的時間範圍，這種類型的定年法依照同位素的不同又分成多種定年法，其中地層上常用到的定年法有鈾鉛定年法、銣-鍶定年法、鉀氬定年法等，然而這些定年法卻往往都有一個限制：要用火成岩才能得到精確的結果。 這就導致除非該地層曾經有火山噴發，否則只能很粗略的估算地層年齡，這個時候化石定年就可以派上用場了。

指標化石

通常被用作定年的化石會被稱為指標化石 Index fossils ，研究人員在選擇指標化石時會有一些篩選條件，這主要是源自於化石定年運作的過程。 前面在提到化石定年時我說的是輔助方式，那為何是輔助方式？因為化石本身其實很少具備能精準定年的條件，所以化石定年能判斷的是地層的順序。

因無法直接確定時間，化石定年又被稱為相對定年，與絕對定年相對應

簡單來說，假設當a,b兩個地層都擁有同一種生物的化石時，我們就可以知道這兩個地層的年齡是差不多的，從而確定所有擁有此類指標化石的地層在地質史上的先後順序。 不過在某些情況下如果含有指標化石的地層當中擁有具備進行放射性同位素定年條件的岩石時，就可以先用放射性同位素定年確定地層年齡，再推導出該地層所含有的指標化石年齡，最後就可以將所有含有該指標化石的年齡都確立在一定的時間範圍之內，比如“金釘子”就是如此。

埃迪卡拉紀的金釘子 圖源：Bahudhara

在了解化石定年的使用方式後，接下來就可以來了解一下指標化石的條件有什麼了。 1.分佈範圍廣泛：指標化石的水平分佈越廣泛，則涵蓋的地層越多，那麼該指標化石的作用自然越大。 2.個體數量眾多：數量越多，就越可能發現標本，而有發現標本才能做定年。 3.演化速率快：演化速率越快代表該物種的存續時間越短，時間越短，則以此定年出的結果必然越準確。 4.特徵明顯：足夠明顯的特徵才可以避免物種鑑定不明確或錯誤，如果物種沒辦法準確鑑定出來，就沒辦法用化石定年。

各種指標化石在地層中劃分了大量的生物帶 圖源：David Bond

以上這四點就是指標化石主要篩選條件，經過篩選後就出現了幾個常作為指標化石的類群，比如：鈣板藻 Coccosphaerales 、有孔蟲 Foraminifera 當然還有本文後面要介紹的牙形石 conodonta。

各類鈣板藻 Monteiro, F.M., Bach, L.T., Brownlee, C., Bown, P., Rickaby, R.E., Poulton, A.J., Tyrrell, T., Beaufort, L., Dutkiewicz, S., Gibbs, S. and Gutowska, M.A.

各類有孔蟲 Kunstformen der Natur (1904)

各類牙形石 Rexroad, Carl Buckner, 1925

牙形石

牙形石是一群自古生代的晚寒武紀開始出現並延續至中生代的三疊紀晚期的動物類群，牠們的化石大多細小，僅有0.1至4毫米左右。 牙形石故名思議就是牙齒形狀的石頭，之所以會取這個名字是因為一直以來牙形石的化石都只有那些看似牙齒的構造，但很明顯這些構造並非是完整的生物個體，所以自1856年牙形石首次被發表描述以來，長達百年以上的時間都沒有人知道牙形石到底是什麼生物。 也因此學界裡也出現了大量關於牙形石的各種猜測，有人認為牙形石是毛顎動物，也有人認為是軟體動物、環節動物、節肢動物、脊椎動物等，除此之外還有一些看起來特別扯的猜想。

1974年的牙形石復原 Lindström's (1974)

比如1974年的這份復原，研究人員認為牙形石是一種桶狀生物，其外面包覆了大量牙齒形態的硬質結構來抵禦掠食者。

直到1983年人們才終於在南非發現完整保存軟組織的牙形石化石，這才徹底揭開牙形石的謎團，原來牙形石屬於一類基礎的脊椎動物而牙齒狀的結構則存在於其口部起到類似牙齒的作用，並且牙形石與現生的盲鰻、八目鰻等有著比較近的親緣關係。

牙形石的完整化石與復原圖 Universidade da Nova Inglaterra

那為何身為脊椎動物的牙形石卻幾乎只有保存牙齒狀結構呢？不知道各位還記不記得以前的生物課上有提到鯊魚屬於軟骨魚類？其實脊椎動物剛演化出來時脊椎都還是軟組織，這導致演化位置在比較基礎的脊椎動物除了嘴裡那些用來捕獵的構造以外，其他部位也都還是軟組織，所以容易腐爛的軟組織自然難以保存成化石。 直到現在牙形石的完整化石也僅發現三具而已。

其實鯊魚也是苦主之一，大部分對古代鯊魚的了解其實也都來自牙齒

如前文所述，牙形石作為指標化石的一員，自然符合上述的所有條件，其分佈在全球幾乎所有地方，演化速率極快，目前確定的物種已經有1500種以上，且個體數量眾多，在古生代的海相地層中幾乎都能發現大量的牙形石化石，而且牠們的化石也非常具有特徵易於分辨，因此可以說是古生代最好用的指標化石類群之一，目前以牙形石為標準界定的生物帶，在整個古生代就有72個，中生代的三疊紀亦有22個，可以說非常密集。

紅框內為加拿大的牙形石在古生代奧陶紀劃分的生物帶，可見非常密集，其左側則為另一種古生代常見的指標化石：筆石的生物帶 Pyle, L. J et al.(2017)

不過比較可惜的是牙形石在三疊紀晚期滅絕了，此後將由鈣板藻、有孔蟲等繼續作為指標化石直到現代。 作者：白稜 參考資料： 1.Eichenberg, W. (1930). Conodonten aus dem Culm des Harzes. Paläontologische Zeitschrift 2.Fåhraeus, Lars E. (1983). Phylum Conodonta Pander, 1856 and Nomenclatural Priority. Systematic Zoology 3.Terrill, David F., Jarochowska, Emilia, Henderson, Charles M., Shirley, Bryan, Bremer, Oskar (2022). Sr/Ca and Ba/Ca ratios support trophic partitioning within a Silurian conodont community from Gotland, Sweden. Paleobiology 4.Zhen, Y. Y. (2020). What are conodonts?. Australian Museum