地層學-古生物學入門（三）

地層學 (Stratigraphy)

17世紀一位丹麥的解剖學家兼地質學家，尼古拉斯·斯坦諾 (Nicolaus Steno) 提出地層疊覆 (Superposition) 的概念，在地層沒有發生過反轉的情況下，較老的地層會被較年輕的地層向上連續覆蓋。他觀察到沉積物會以水平的方式向上堆積，而岩層的側面能夠顯示不同岩石堆疊的結果，越底層年代越久遠。斯坦諾認為地質會隨著時間而改變，這個想法也使之後蘇格蘭地質學家兼醫生的詹姆斯·赫頓 (James Hutton) （現代地質學之父）提出了均變論與地質時間的概念，並出版《地球理論》一書奠定了地質學的基礎。隨後地質學發展出利用放射性同位素定年法 (Radioisotope dating) 以了解每個地層所形成的時期，而從該地層中所發現的化石便可得知那些古生物所生存的年代。

地層學又可以細分為岩石地層學 (Lithostratigraphy)、生物地層學 (Biostratigraphy)、年代地層學 (Chronostratigraphy)、構造地層學 (Tectonostratigraphy)、磁性地層學 (Magnetostratigraphy)、化學地層學 (Chemostratigraphy)等等。學古生物學所需要學的是前面三個，岩石、生物、年代地層學。

岩石地層學

岩層可以依據岩石的結構組成、屬性等方式劃分不同的單位，岩石地層單位從大到小可分為超群 (Supergroup)、群 (Group)、層（組） (Formation)、段 (Member)、小層 (Bed)（圖一）。

（圖一）岩石地層單位

其中「層」是岩層分類的基本單位，通常會將岩性、結構接近的岩層以層為單位。例如圖二科羅拉多高原的岩層所示，從底部往上有五個層，分別是孟科匹層 (Moenkopi Formation)、欽爾層 (Chinle Formation)、溫蓋特砂岩 (Wingate Sandstone)、卡岩塔層(Kayenta Formation)、納瓦霍砂岩 (Navajo Sandstone)。孟科匹層年代為早三疊世，納瓦霍砂岩為早侏儸世，可以大致觀察到不同層的結構樣貌有所不同，而這也必須依照實地考察結果才能得出明確的分隔與定義。

（圖二）科羅拉多高原（由Matt Affolter提供）

生物地層學

生物化石與地層的關係是由18世紀英國的威廉·史密斯 (William Smith)與法國的喬治·居維葉 (Georges Cuvier) 等人所發現。史密斯當時是一位水道工程師，在探勘威爾斯到倫敦地形的過程中紀錄了不同地層中的三葉蟲、菊石以及其他的軟體動物化石。而居維葉位於巴黎盆地觀察了第三紀地層的脊椎動物群化石，並了解到地層與生物的年代連續關係，且認為其中出現的物種斷層很可能與某種大災難的發生有關。配合同時期其它人的發現了解到較早期的地層主要出現的是腕足動物、三葉蟲、筆石等，而隨著往上層出現的有菊石、箭石、海生爬行動物、恐龍，再往上則會看見哺乳動物化石。之後英國的約翰·菲利普斯 (John Phillips) 藉由這些化石的發現與概念並根據生物化石種類的改變定義出了古生代 (Paleozoic era)、中生代 (Mesozoic era)、新生代 (Cenozoic era)。

生物化石是定義生物地層最好的工具，可以從地層中所發現的已知化石物種來推測出該地層所屬的年代，而不需利用到放射性同位素定年法。為了要將化石與地層做關聯，生物地層學根據化石的分類單元建立了生物地層學單元 (Biostratigraphic units)，分別是以下幾種：

組合帶 (Assemblage zone)：三種以上分類單元的物種所組成的生物帶（圖三Ａ）。

富集帶 (Abundance zone; Acme zone)：以一種分類單元的物種生存最豐富的範圍所劃分的生物帶（圖三Ｂ）。

分類單元延限帶 (Taxon-range zone)：一種分類單元的物種從最早出現 (First appearance datum, FAD) 到最晚出現 (Last appearance datum, LAD) 所劃分的生物帶（圖三Ｃ）。

共存延限帶 (Concurrent-range zone)：兩種以上分類單元的物種彼此重疊生存地層的生物帶（圖三Ｄ）。

間隔帶 (Interval zone)：一個較早出現的生物帶之上分界線與另一個較晚出現的生物帶的下分界線之間的地層帶，這一帶可能有化石也可能沒有（圖三Ｅ）。

譜系帶 (Lineage zone; Consecutive-range zone)：一種分類單元的物種在演化過程中以型態改變來劃分的生物帶（圖三Ｆ）。

不過因為岩層中留存下來的大部分化石都不可能完整，甚至有的個體沒有幸運形成化石，非常難確定一個分類群中第一個出現的生物與最後一個出現的生物，所以真實的生物帶範圍時常會比預期的來得還要寬，這現象稱作西格諾爾-利普斯效應 (Signor–Lipps effect)。

（圖三）生物地層學單元

年代地層學

地層年代的劃分是由18至19世紀不同的地質學家累積建立起來，起初大多是利用岩層的非整合面做分界，但全世界並非所有相同的岩層都有非整合面存在，因此國際地質科學聯盟 (IUGS) 對於年代地層重新做定義，按照公認的化石群落劃分出有意義的年代分隔。目前是由全球界線層型剖面和點位（GSSP, 又稱金釘子）所建立的公認標準做為定義（圖四）。

（圖四）埃迪卡拉紀的GSSP（由Bahudhara提供）

以志留紀的文洛克統 (Wenlock) 為例（圖五），岩石地層根據層與段做不同地層的劃分，而生物地層則藉由不同種的筆石 (Graptolite) 物種做分層，而年代地質就將其分成兩階，分別是申伍德階和候默階。

（圖五）文洛克統的年代地層、岩石地層、生物地層

年代地層學與地質年代學的差異在於年代地層學是以岩層為單位，而地質年代學則是以時間為單位，因此彼此可以相互對應（表一）。

（表一）

其用法為年代地層單位對應岩層位置，地質年代對應時間。岩層還有分下與上，分別對應時間的早與晚。因此在說法上描述為，（例）諾氏風神翼龍生存於晚白堊紀的馬斯垂克期，而該物種的化石是在上白堊系的馬斯垂克階地層中所發現。

作者：水也佑