生命的演化（五）

上週提到生物在奧陶紀與志留紀動植物開始出現在陸地，不過主要是以水域附近分布為主，生命要覆蓋至整個陸地要到泥盆紀，以下篇幅分段敘述之。

泥盆紀（英語：Devonian，符號D）是地質時代古生代中的第四個紀，開始於同位素年齡4.2億年前，結束於3.6億年前。

泥盆紀的由陸塊分布

泥盆紀產生了第一次陸地上的輻射適應，使生物遍布了陸地和淡水的幾乎大部分區域。

植物

泥盆紀生態復原

石松門與鏈束植物門的植物在陸地上遍布，在各地形成茂密的森林。到了泥盆紀中期時，部分植物已經演化出葉片與根。在泥盆紀晚期時，則出現以種子進行繁殖的種子蕨門。當時最高的生物組織為高度 8.8公尺（29英尺） 的真菌原杉菌。

動物

海洋

脊椎動物

泥盆紀時的魚類呈現高度的多樣化，因此這個時代又常被稱為「魚類時代」。在泥盆紀早期，甲冑魚類繁盛；在泥盆紀中晚期有頜魚類開始展現多樣性，種類比起志留紀和泥盆紀早期時更加繁盛；有頜魚類中的盾皮魚類主宰了海洋環境。

無脊椎動物

腕足類和珊瑚比起志留紀更加繁盛；原始菊石出現。

陸地與淡水

昆蟲出現；節肢動物遍布了整個陸地的森林。有頜魚類中的肉鰭魚類主宰了淡水環境；肉鰭魚類在泥盆紀晚期開始爬上陸地，腹鰭與胸鰭演化成強健的四肢。

到了泥盆紀後期，地球陸塊分布與今日大不相同，超級大陸岡瓦那大陸佔據了大部分的南半球表面，而西伯利亞大陸則佔據北半球。位於赤道附近的勞倫西亞大陸（由波羅的大陸和勞倫大陸撞擊形成）正向岡瓦那大陸漂移。加里東山開始延伸至現今的蘇格蘭高地與斯堪地納維亞山脈，而阿帕拉契山脈開始形成。

在晚泥盆世時期，陸地上已廣布植物與動物，海洋中則有由珊瑚蟲和層孔蟲形成的大型暗礁。勞倫西亞大陸和岡瓦那大陸開始併合（最終會形成盤古大陸）。該次滅絕事件似乎僅影響到海洋生物，其中遭受重創的種類包含腕足動物、三葉蟲與造礁生物。造礁生物實際上幾近消失，要等到二疊紀時珊瑚礁才重新大量出現。

當時的植物也開始演化出根、種子與維管束，使他們能夠分佈至長年潮溼區以外的地方，並在高地形成森林。四足形類開始演化出似腳的構造，最後演化成提塔利克魚等四足動物。

泥盆紀後期滅絕事件

泥盆紀後期滅絕事件（Late Devonian extinction），又稱泥盆紀晚期滅絕事件，顧名思義發生於古生代泥盆紀晚期。是地球生物史上五次大規模物種滅絕事件中的第四大物種滅絕事件。
在泥盆紀最後的2千萬至2千5百萬年期間，滅絕速率明顯高於背景滅絕速率。

凱爾瓦塞事件

凱爾瓦塞事件（英語：Kellwasser Event）是指出現在接近弗拉斯階 - 法門階邊界的滅絕高峰期。多數文獻中所指的泥盆紀後期滅絕事件事實上就是在指凱爾瓦塞事件，因為它是第一個因發現海洋無脊椎動物化石紀錄而為人所知的滅絕事件。此事件在1967年時第一次被提出。此外因為地質紀錄顯示該段時期有兩個不同的缺氧頁岩層，還可以看出它有可能是由兩個不同、但距離甚近的事件所組成。

罕根堡事件

罕根堡事件（英語：Hangenberg Event）是泥盆紀與石炭紀分界，為泥盆紀後期滅絕事件的最後一個滅絕高峰期。它的地層中含有被砂岩沉積覆蓋的黑色缺氧頁岩層。與凱爾瓦塞事件不同的是，罕根堡事件同時影響了海洋生態系與陸地生態系。

影響

在本次滅絕事件的同一時期，也曾經出現大規模的海洋含氧量降低。由於氧氣的缺乏，有機物的降解速率因此而減緩，使其保存更為容易。再加上多孔的礁石本來就容易保存石油，使得泥盆紀的地層成為石油開採的重要來源，在美國更是如此。

泥盆紀後期的生物多樣性崩跌比廣為人知的白堊紀－第三紀滅絕事件還更具戲劇性。最近的一項研究指出，海洋生物大約有22%的科在本次事件滅絕，其中大多是無脊椎動物。另外約57%的屬和至少75%的種也滅絕了。但是由於化石紀錄的保存不易，使得滅絕速率的估計更加地困難。因此這些較細部的估計很可能不甚準確。最主要受到泥盆紀後期滅絕事件影響的海洋生物有腕足動物門、三葉蟲、菊石亞綱、牙形石綱、無頜總綱和疑源類，以及所有的盾皮魚綱生物。然而，陸上植物與淡水生物則相對受到較小的影響。

經過泥盆紀陸地生命的擴張，當今地球陸地與海洋的各類生態系大致上成形，但生物相仍與今日大庭相逕，而後地球生命如何發展，之後再來聊。