<翻譯文章>
植物細胞壁-具有動態性、強韌性和適應性-是一個天然的變形者-3.2.1
The plant cell wall—dynamic, strong, and adaptable-is a natural shapeshifter
Deborah Delmer, Richard A. Dixon , Kenneth Keegstra, and Debra Mohnen
THE PLANT CELL 2024: 36: 1257-1311
(二)半纖維素(hemicellulose) -3.2.1
1.半纖維素的結構(Structures of hemicellulose)
半纖維素多醣(hemicellulosic polysaccharide)由多種不同聚合物組成，包括木葡聚糖(XyG；xyloglucan)、木聚糖(xylan)、甘露聚糖(mannan)和混合鍵接葡聚糖(MLG: mixed-linkage glucan)。要對半纖維素下精確定義並不容易，其共同特徵是能與纖維素結合。大多數半纖維素的骨架由β-1,4鍵結的醣作為骨架，但顧名思義，混合鍵接葡聚糖(MLG: mixed-linkage glucan)的骨架中也有 β-1,3-鍵結。大多數半纖維素的骨架上還會連接額外的醣和/或乙醯基(acetyl group)，但混合鍵接葡聚糖(MLG: mixed-linkage glucan)又是一個例外。
在討論基質多醣(matrix polysaccharide)時(包括半纖維素和果膠)，重要的是要記住，圖中所描繪的結構只是眾多不同分子的一種表現方式。多醣與核酸(nucleic acid)和蛋白質不同，後者的單體序列由基因密碼決定。相比之下，多醣的結構由合成它們的酶的專一性所決定的，因此在一組多醣分子中，並非所有個體都具有相同的結構。另一個差異在於，醣分子上具有多個羥基殘基(hydroxyl residue)，可以與相鄰的醣或乙醯基(acetyl group)結合。因此，要確定一種多醣的具體結構，需要複雜的化學與分析方法。
(1)木葡聚糖(Xyloglucan)
在半纖維素中，木葡聚糖(XyG:xyloglucan)的結構最複雜。與纖維素類似，它們具有β-1,4鍵結的葡萄糖基殘基(glucosyl residue)組成的骨架，但在大多數葡萄糖基殘基(glucosyl residue)的第6位上，規則地連接著以 α 鍵結的木糖基殘基(xylosyl residue)。許多木糖基殘基(xylosyl residue)進一步被取代，最常見的是被半乳糖基殘基(galactosyl residue)或半乳糖基殘基(galactosyl residue)加上岩藻糖殘基(fucose residue)取代。為了簡化描述每個位置的取代模式，科學家們使用單字母的簡寫方式來表示這些結構特徵。在不同植物物種的木葡聚糖(XyG:xyloglucan)具有不同的取代模式，即使是同一植物的不同組織之間也可能有所變化。木葡聚糖(XyG:xyloglucan)是裸子植物、雙子葉植物和非鴨跖草類植物單子葉植物的初生細胞壁中最豐富的半纖維素。當植物的初生細胞壁中以木葡聚糖(XyG:xyloglucan)作為主要半纖維素時，這類細胞壁被稱為第一型初生細胞壁(Type I primary wall)。
(2)木聚糖(xylan)
木聚糖(xylan)具有由戊醣(pentose-based)組成的骨架，該骨架由β-1,4鍵結木糖基殘基(xylosyl residue)構成，這種鍵結方式使其能與纖維素結合。這些骨架上會有α-鍵結的阿拉伯糖殘基(rabinose residue)、α-鍵結的葡萄醣醛酸殘基(glucuronic acid reside)和數量不定的的乙醯基酯(acetyl ester)取代基。與木葡聚糖(XyG:xyloglucan)不同，木聚糖(xylan)是禾草類初生細胞壁中最豐富的半纖維素；這類細胞壁被歸類為第二型初生細胞壁(Type II primary wall)。木聚糖(xylan)側鏈殘基的分布會因植物種類、植物組織、以及組織的發育階段而有所不同。此外，某些裸子植物與被子植物所產生的木聚糖(xylan)，在其多醣分子的還原端會帶有一個獨特的四醣序列，雖然這四個雖然所構成序列的功能尚不明確。木聚糖(xylan)骨架上的取代方式與分布對其功能具有重要意義。例如，次生細胞壁中木聚糖(xylan)的骨架取代模式會影響它與纖維素的交互作用。最近，特里福娜等人(Tryfona et al., 2023)證實，禾本科植物的細胞壁中含有至少三種不同取代模式的木聚糖(xylan)，並指出這些取代模式會影響木聚糖(xylan)與其他細胞壁成分的交互方式。例如，一種含有均勻分布的阿拉伯呋喃糖基殘基(arabinofuranosyl residue)且不含葡萄醣醛酸(glucuronic acid)的阿拉伯木聚糖(arabinoxylan)有助於與纖維素的結合，而其他取代模式則可能促進其與例如木質素(lignin)等其他細胞壁成分的相互作用。木聚糖(xylan)是所有被子植物次生細胞壁中最豐富的半纖維素。由於木聚糖在木本植物的次生細胞壁中極為豐富，因此在生物圈中木聚糖(xylan)的總量也非常龐大；據估計，每年有多達100億噸的碳被固定在木聚糖(xylan)中。
(3)甘露聚糖(Mannan)
甘露聚糖(mannan)是所有半半纖維素中分類上分布最廣、演化上最古老的一類。它們具有 β-1,4 鍵結的甘露聚糖(mannan)骨架，或是由β-1,4 鍵結的甘露糖(mannose)和葡萄糖(glucose)混合構成的骨架。有些甘露聚糖(mannan)的主鏈呈現甘露糖(mannose)和葡萄糖(glucose)交替排列的形式。骨架上的醣殘基可以在甘露糖(mannose)的第6位上連接α-鍵結的半乳糖(galactose)。有些甘露聚糖(mannan)幾乎沒有側鏈，甚至完全沒有；而有些半乳甘露聚糖(galactomannan)則帶有大量半乳糖(galactose)側鏈，使這些多醣呈現出截然不同的物理性質。例如，象牙果(ivory nut)(來自象牙椰子屬(Phytelephas)物種)中未被取代的甘露聚糖(mannan)是不溶性於水，堅硬耐雕刻，可以用作藝術品的雕刻材料。某些藻類中的未取代甘露聚糖(mannan)甚至可以替代纖維素。相反地，高度取代的半乳甘露聚糖(galactomannan)可溶於水，並能與食品或工業產品形成黏稠的溶液，應用於食品和工業產品中。在大多數被子植物中，甘露聚糖(mannan)在初生細胞壁和次生細胞壁中僅占極小部分，但在裸子植物的次生細胞壁中，甘露聚糖(mannan)則常常是最主要的半纖維素。
(4)混合鍵接葡聚糖(MLG: mixed-linkage glucan)
混合鍵接葡聚糖(MLG: mixed-linkage glucan)結構簡單，沒有側鏈殘基(圖4)。與其他半纖維素相比，它在植物界中的分布較為有限，主要存在於禾草類的初生細胞壁，另外也出現在少數低等植物及某些真菌的細胞壁中。其中的β-1,3 鍵結會在原本筆直的聚合物鏈中產生彎曲，因此 β-1,3 鍵結的頻率和空間分布決定了聚合物的物理性質。
