The plant cell wall—dynamic, strong, and adaptable-is a natural shapeshifter
Deborah Delmer, Richard A. Dixon , Kenneth Keegstra, and Debra Mohnen
THE PLANT CELL 2024: 36: 1257-1311
二、緒論(Introduction)
1665 年，羅伯特·胡克(Robert Hooke)透過他的簡單結構顯微鏡觀察了一片軟木塞，並描述了他稱之為 “cellula ”的小盒子-僧侶居住的房間。這些細胞(cellula) ”是死細胞，他所看到的只是它們的細胞壁。在隨後的幾個世紀裡，我們對細胞壁的了解大部分都來自於我們肉眼可見的內容，無論是直接觀察還是透過不斷改進的光學顯微鏡技術觀察。形態有助於預測功能，而我們現在知道，細胞壁在決定細胞、組織和器官形狀方面扮演著關鍵角色。植物學家對植物中多樣化的細胞類型感到驚訝，他們觀察到具有薄“初生”細胞壁(PCWs: primary cell walls)的細胞在細胞分裂時如何開始形成新的細胞壁，以及細胞和整個植物生長如何與這些薄細胞壁的擴展密切相關。細胞多樣性也與細胞成熟的方式密切相關，當細胞構建”次生”細胞壁(SCW; secondary cell wall)時，這些細胞壁增厚形成的構造，為莖提供強度以承受膨壓的損失、防止水分流失和低抗病害，並發揮從根部向葉片運輸水分和礦物質的功能。植物及其器官(尤其是花朵)的整體形狀被發現是預測植物血統(predicters of ancestry)的最佳指標之一，而分類學(taxonomy) 因此成為植物學家們最受歡迎(也是最具爭議)的研究領域之一，並且延續到20世紀初。史密斯(Smith, 1962)提供了一部非常有趣且生動的植物學歷史，其中包括植物分類學領域的發展過程中的各種趣味橫生的奮鬥故事。
在紀念美國植物生理學會(ASPB)成立的百年慶典之年，我們的目標是提供一個探索過程的歷史背景(historical context)，並強調那些推動該領域發展(moving the field forward)的重要里程碑。這篇評論的第一部分介紹了我們對五種主要細胞壁聚合物的結構、合成過程和功能的研究進展，這五種聚合物分別是纖維素(cellulose)、半纖維素(hemicellulose)、果膠(pectin)、與細胞壁相關的蛋白質和木質素(lignin)。第二部分的目的在整合這些個別聚合物的知識，並深入探討植物細胞壁面臨的一些迷人的挑戰。我們研究了幾種模型，這些模型試圖解釋一個仍具挑戰性的問題：如何將存在於初生細胞壁(PCW: primary cell wall)中的聚合物組裝成既能抵抗高膨壓又能允許細胞擴展以促進生長的結構。認識到細胞壁並不是被動的結構，而是持續地進行溝通和適應，以滿足它們所保護細胞的需求，接著我們討論了快速發展的細胞壁訊號傳導領域。最後，我們探討了細胞壁的生命歷程，從它的形成開始，一直到它在母細胞死亡後依然殘存的狀態。
由於我們每個人都在自己的職業生涯中專注於研究某一主要細胞壁聚合物，因此我們認為這是一次整合多年來集體知識的難得機會。同時，我們也意識到新想法並不總是能夠實現，因此我們藉此機會提出一些我們自己的新想法，並以我們對細胞壁研究未來主要挑戰的評估作為結尾。
並非所有構建細胞壁的細胞都以相同的方式進行，因此我們必須強調使用多種模型系統的重要性(圖1)，當然包括阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.)，但我們的討論可能還會涉及一些植物學家最喜愛的非常奇特形狀的細胞。
