淺談鯨落過程及影響

當吸上最後一口氣的鯨魚準備死亡時，另一豐富的生命也即將開展。「一頭藍鯨體重達 90 噸，其組織中可儲存 9 噸碳」(Andrew Pershing，2010)，豐富的碳有機質將吸引許多生物攝食，成為了深海中的營養來源之一。鯨屍被分解的時程很長，最短 2 個月，至多可達數十年。食腐生物們依序將外層的腐肉、內層的內臟、骨頭，以及骨頭內的油脂逐一利用、分解，讓鯨魚一生所用的資源緩慢的回歸大自然，形成一種海水上層與下層間的生態循環，生物學家們把這種鯨類死後接下來的過程取下了一個辭彙，叫做「鯨落」。

1977 年，美國海軍的潛水艇第一次在深海中發現了鯨的骨架；但直到 1987 年，美國科學家 Craig Smith 率領的團隊才在人類歷史上第一次發現鯨魚屍體形成的生物群落。直到現在，人類所發現的自然鯨落數量，不超過50個，致使研究難已深入。近年來，人類為了仔細窺探鯨落生態的祕密，創造出了人造鯨落。2011 年美國海洋生物學家 Greg Rolls 和他的團隊把一頭擱淺的鯨利用金屬配重使牠能沉入海底，而這人造鯨落被命名為「花蕾」。近年來科學家也發現極端氣候造成的生態失衡與這幾年鯨落數量減少有關。

(一)第一階段&第二階段

當鯨魚落下的過程中，因為鯨屍體內產生大量氣體，密度小於海水而浮於水面，這時就需要一 些生物分解屍體讓鯨屍沉於海底，依照鯨魚的分解部位可以分成兩個層面。

1.「移動拾荒者階段」：主要為外層腐肉的分解。

大部分出現的生物會攝食 90%的腐肉和外層的脂肪，有些還會吃掉骨頭的軟組織。當一具鯨屍落入海底時約 25 分鐘後就會有生物發現這裡的食物，如鯊魚、盲鰻等，接著由深海甲殼類生物來清理剩餘的殘渣，這段期間大約維持 4-12 個月，準備進入到下個階段。

(a-c)圖可以看見盲鰻和鯊魚的咬痕，時間為第二週。(d-e)圖發現在咬痕上有許多的斧足綱動物，時間為第五週。(f)圖已有少許骨頭裸露出來，並且有多毛綱生物聚集，時間為四個月後。(g-h)圖骨骼部分已完全裸露，時間為六個月後。(i)圖慢慢地聚集了第二階段分解骨骼的生物群，時間為第八個月。

2.「富集機會主義階段」：以分解骨骼內的油脂為主。

當大部分的腐肉與殘屑被處理完時，剩下的骨骼與殘餘的油脂會有多毛綱、甲殼綱等小型浮游生物前來清除。此階段結束時，鯨屍已被利用了約 90%。這段期間不固定，取決於鯨魚的體型大小，讓海底的小小浮游生物得以多活好幾年。

有一種稱為食骨蠕蟲(Osedax)的環節動物最常在此階段出現。第一次發現是在 2002 年美國加州蒙特利灣(Monterey Bay)深度 2800 公尺下的一隻灰鯨屍骨上發現。

(1) 外觀

身長約 0.6-1.5 毫米，身體類似一個小管狀紅色花瓶，紅端部分是腮，底部有根可以往骨頭裡鑽，以獲取骨骼內的油脂。經解剖內部構造後發現，牠沒有口、胃、肛門以及消化道。對一個能鑽入骨裡的動物來說，他的構造相當奇特。

(2)食性：

由於沒有口這個器官，所以不能以利齒的方式來鑽入骨頭。從它的根部組織分析發現有兩種基因可以產生酸性的物質，這表示他可以分泌酸性物質來侵蝕骨頭，這與我們人體的噬骨細胞有一樣的方式來溶掉硬骨質。夾雜在骨頭內的膠原蛋白或者是油脂等在溶掉硬骨質後釋出，這時就可以被食骨蠕蟲等的生物利用。

另外，特別的是只有雌性食骨蠕蟲能鑽透骨頭。馬丁、西格麗德˙卡茲和格雷格˙勞斯實驗團隊指出:「食骨蠕蟲的根部大量的分泌酶碳酸酐酶（CA）。表示分泌的酸來自有氧代謝在根部，而根部也產生了CO 2」(Tresguerres，Sigrid Katz，Greg W.Rouse,，2013)，由於根部具有酶碳酸酐酶(carbon anhydrase, CA) ，使水和二氧化碳合成的碳酸催化分解成氫離子(H+)與碳酸氫根離子(HCO3−)。產出的氫離子通過氫離子 ATP 酶(VHA)後能將 ADP 轉換成 ATP，進而產生能量。通過 VHA 後的氫離子從根部排出同時也可以使骨骼被侵蝕。

總結蝕骨過程分為六個步驟：(1)氧氣透過血管系統運輸至根部(2)經有氧呼吸在根上細胞代謝出二氧化碳(3)利用 CA 分解出氫離子和碳酸氫根離子(4)氫離子通過 VHA 後產生能量 (5)剩餘碳酸氫根離子遊由血液運送至觸鬚(6)VHA 和 CA 向海洋排泄。

(二)第三階段：「自我實現階段」。

厭氧生物將鯨屍組織中的脂質等成分轉化為葡萄糖。當葡萄糖繼續被代謝後，將產生硫化物、二氧化碳與甲烷。甲烷等氣體的釋放。將有利於甲烷營養菌和噬硫菌的生存。

化學式如下：

C6H12O6 → 3CO2 + 3CH4

而噬硫菌則會利用硫化物和二氧化碳經過光合作用產生能量。

(三)第四階段：「礁石階段」。

當鯨屍所有具影養價值的物質被取之殆盡時，剩下的鈣化 遺骸將會扮演礁石的角色，供需礁石定居者棲息，這些定居者部分利用鯨骨剩餘的油脂維持生命。

但現今科學家還在未確定階段，是否真的有第四階段？根據美國國家海洋和大氣管理局(NOAA)顯示，現在海洋聲納繪製圖還不到 10%，因此科學家還因此未定論，我們還無法清楚了解海底正在發生的事情。

此圖呈現了多種的生物駐紮在這隻鯨魚的殘骸上，顯示此生態系的生物多樣性。包括了海膽、小甲殼類、海星等等。

鯨魚的死亡讓海底許多無法直接利用陽光能量的小生物們可以生存，當鯨屍落下的那一刻，將迎來一個一個階段的「分屍」過程，此造就各階段不同的生態系，因為鯨魚的死亡，留給了海底生物們最後一份溫柔。隨著全球氣候變遷與棲息環境改變，鯨類數量與種類漸漸減少，越來越多的鯨魚擱淺事件與過度的獵殺鯨魚，都將使鯨落的機率降低。

近年擱淺事件頻繁出現，使得鯨魚都在陸地死亡而非海中，這將造成深海裡的生物更難獲得能量。下列為部分資料為近期全球重要鯨類擱淺事件：

(一)1997，在馬爾維納斯群島海岸約 300 頭鯨擱淺。

(二)2013，紐西蘭惠靈頓一處海灘發現重達 45 噸巨頭鯨擱淺。

(三)2015，台灣嘉義東石海岸發現十五公尺左右的抹香鯨擱淺，經解剖發現胃內有 許多魚網與塑膠袋。

(四)2020，台灣首次記錄在台東長濱海岸一隻藍鯨幼體擱淺。

導致鯨魚擱淺的因素有許多，主要還是人為因素的影響：疾病因素：由於鯨類的眼睛很小加上視力極度退化，所以補食、導航、視物不利用眼睛，而是利用耳內的回聲定位系統來接收外界訊息。假如內臟不適、系統本身出現問題，或者是寄生蟲鑽入耳內導致發射超音波或者是接收聲波的工作被干擾，都會讓鯨魚失去方向感，到處亂竄直到碰上了擱淺。

(一)捕食因素：鯨魚會為了捕食隨著水勢誤入地形較淺區域，當退潮時鯨魚就會隨之擱淺。另一種可能是為了追趕魚群至海灣處，往較大坡度的地形，此時回聲定位系統誤差較大，有時還無發接收到回聲造成迷失方向而擱淺。

(二)軍用聲納因素：鯨豚保育協會成員 Sarah Dolman 表示「鯨豚對聽覺的依賴，就跟人類對視覺的依賴一樣。噪音污染迫使敏感的鯨群遠離棲息地，導致鯨豚受傷或死亡。」(Sarah Dolman，2013)有實驗證實模擬軍用聲納以 200 分貝的聲音在 3 至 10 公里響起，附近鯨豚會出現停止進食並快速遠離的行為，最後可能逃至較淺區域而擱淺。

(三)海洋汙染因素：人類大量的使用塑膠導致鯨豚誤食，排放有毒廢水至海洋讓海 中有毒物質背鯨豚吸收最後死亡，這些海中的污染都可能使鯨豚死亡病擱淺。

經過鯨落生態的探討，我們了解鯨落的現象在海底的生態系扮演有不可或缺的角色，讓許多小型生物得以維繫數十年的生命與世代。在北太平洋深海， 至少 1 萬多種生物靠鯨落為生。

然而如果鯨落消失或減少，將會直接衝擊這些依賴鯨落生存與延續的生物，可能會造成許多物種的消失。分布於海洋底層的物種幾乎無法直接獲得陽光的能量，鯨落提供了重要的養分供應來源。因此，如果沒有了鯨落，食物鏈與生態系也將被崩壞，能量的循環被截斷，導致物種大規模滅絕。

人類可說是迫害鯨落的最大元兇，從 20 世紀初以來人類捕鯨就非常氾濫，已導致許多鯨種瀕臨滅絕。現代的工業化社會使溫室效應加劇，氣候變的更極端，海溫逐年上升，使環境改變，加上軍用超聲波的噪音危害，都嚴重影響鯨魚的覓食與生存。我們應正視這樣正在發生的浩劫，了解這些鯨魚的處境，在法規與政策的配合下，建立保育的作為。透過教育宣導、賞鯨活動與愛護鯨豚觀念的推廣，我們可以在欣賞牠壯觀美麗的身影同時，為生物多樣性，無論是海面上或深海底下，進自己的一份努力。

馬克‧卡沃達(1997)。鯨與海豚圖鑑：全面透視世界所有的鯨豚類動物。台北市：貓頭鷹出版

張麗瓊(譯) (2000)。鯨豚博物學：海洋中的鯨豚劇場。台北市：大樹文化 陳俊堯(2015)。

死了一隻鯨魚之後：心跳停止後誕生的新天地。泛科學，2020 年 7 月 1日，取自 https://pansci.asia/archives/77943

姜唯(2013)。研究：鯨魚大批擱淺，軍用聲納是元兇。環境資訊中心，2020 年7月1日， 取自 https://e-info.org.tw/node/87076

緬因大學(2010)。捕撈和捕撈最大種類的魚類改變了海洋中的碳固存。PHYSORG，2020年9月25日，取自https://reurl.cc/6lQrg5

瑭芯(2016)。深海底的綠洲’鯨落’滋養海洋生物。中華民國保護動物協會，2020 年 7 月 1日，取自 https://www.apatw.org/project-article/5212

中華鯨豚協會。2020 年 7 月 14 日，取自 https://reurl.cc/nz8aXv

Thomas G Dahlgren & Björn KällströmTomas & Lundälv(2006). A shallow-water whale-fall experiment in the north Atlantic. Cahiers de Biologie Marine,47,385-389.

CRAIG R. SMITH & AMY R. BACO(2003). Ecology of whale falls at the

deep-sea floor. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, 41, 311–35

Martin Tresguerres & Sigrid Katz & Greg W. Rouse(2013). How to get into bones: proton pump and carbonic anhydrase in Osedax boneworms. The National Center for Biotechnology Information,280,1