Salamanders[鯨球的脊椎動物學筆記]EP.2
前言
身體型態與運動方式
- 型態：身體細長、會有四肢
- 運動方式：類似於最原始的四足動物的爬行方式，也結合魚類側向彎曲的特性用四肢移動
分布範圍
- 幾乎都集中在北半球
- 分布最南端的地方在南美洲北部
- 多樣性最高的在北美洲和中美洲
幼態延續
- 幼態延續(Paedomorphosis)的特徵廣泛存在於蠑螈中
- 幼態延續=保留幼體時的特徵
- Ex.缺乏眼瞼、外鰓(external gills)呼吸
大型的蠑螈
- Andrias日本和中國大型蠑螈
- 可以長到一公尺以上
- Cryptobranchus美洲大鯢
- 可以長到60公分
- 希臘文"crypto"是隱藏的意思，"branchus"是鰓的意思
- 從名字解釋就是隱藏鰓，它們沒有外鰓，但還是有幼態延續的特徵以及永久生活在水中
棲息地
水中蠑螈
- Necturus泥螈
- 俗名可以叫泥狗(mudpuppies)
- 具有外鰓
- 分布在北美東部的溪流或潭
- Amphiuma兩棲鯢
- 分布在美國密西西比河下游以及沿海平原
- 肺部發達可以在乾涸的池中躲在土裡夏眠長達2年
穴居蠑螈
- Eurycea, Plethodontidae無肺螈科河溪螈屬
- 完全變態->棲息在洞穴口附近
- 幼態延續->棲息在洞穴深處
- Eurycea rathbuni德州盲螈
- 型態：盲眼、白、具外鰓、四肢極長
- 扁平的鼻子用來探索鵝卵石下的食物
陸地蠑螈
- Ambystoma鈍口螈
- 分布北美
- 有些有幼態延續
- Salamandra真螈
- 分布歐洲
- 最有名的是火蠑螈-呈黑色，有黃色斑點或斑紋
3.Plethodon glutinosus黏蠑螈
- 沒有肺
- 無中間幼體階段
無肺蠑螈(Plethodontid Salamanders)攝食演化
無肺的演化策略
對於陸生脊椎動物來說，很難放棄肺這個器官，但在蠑螈上卻是一個成功的策略。無肺蠑螈特化出一種舌鰓骨裝置(hyobranchial apparatus)，使其能夠將舌頭伸出相當遠的距離來捕捉獵物。有肺的蠑螈並沒有特化出這樣的裝置，因為舌鰓骨對呼吸系統很重要。
舉例物種：Bolitoglossine
希臘文"bola"有發射的意思，而"glossa"有舌頭的意思。牠的舌頭能發射出相當於頭部加身體長度的距離來抓取會動的獵物。這項能力需要非常好的距離和方向的視覺判斷(visual discrimination)，以及他們的眼睛位於頭部上方可以更好有立體視覺。
神經解剖：
除了有非常多的神經傳到同側(ipsilateral)的視覺中樞也有對側(contralateral)的視覺投射。這使兩眼的視野可以雙重投射到大腦的兩個半球。這也是為什麼牠麼可以準確快速地判斷距離。
視神經傳遞簡單示意圖(自己畫)
生活史關聯
- 水中幼體：利用吸食的方式，張開頰腔(buccal cavity)引入水流(current of water)來吸入獵物
- 角鰓骨(ceratobranchial)比較：幼體第一角鰓骨比較發達，成體第二角鰓骨比較寬
- 視覺比較：幼體眼睛長在兩側，視神經是對側(contralateral)投射，利於水中的捕食，和成體非常不一樣
兩種物種比較
bolitoglossines沒有幼體階段，因此在胚胎時期就發育成成體的結構，相比hemidactyline有水生幼體階段，成體的舌頭彈射能力比bolitoglossines還要差，因為保有較大的第一角鰓骨(ceratobranchial)
Plethodontidae 家族的攝食機制演化與呼吸生理、生活史等多方面的生物學特徵密切相關，證明了生物體是作為整體功能單元進化，而非獨立特徵的集合。
無肺蠑螈(Plethodontid Salamanders)社交行為
辨識部位
- 鼻唇溝(nasolabial groove)：從鼻孔延伸到上顎
- 犁鼻器(vomeronasal)：化學感測器，在鼻孔內部
領地行為
- 目的：繁殖、進食
- 研究物種：紅背蠑螈(red-backed salamander)
學名：Plethodon cinereus
- 方式：利用費洛蒙(pheromones)標記所佔領的洞穴，還能區分其他雄性或雌性的標記，也能區分鄰居或不熟悉的蠑螈
- 覓食行為：當有大小不一的果蠅時，紅背蠑螈優先選擇大的果蠅，因為這樣能有最高的能量攝入。但領地行為可能影響蠑螈選擇最有利的獵物
- 領地行為對覓食的影響實驗：
利用濕的濾紙捲成大小相似的替代物(surrogate)當作蠑螈
實驗分三組
(1)control surrogate不沾有任何蠑螈的費洛蒙
(2)familiar surrogate沾有熟悉蠑螈的費洛蒙
(3)unfamiliar surrogate沾有不熟悉蠑螈的費洛蒙
實驗前六天都是讓蠑螈熟悉，在第七天放入大小不一的果蠅，計算大小的捕食率。
實驗結果是familiar surrogate的蠑螈會捕食較大的果蠅，相反的是unfamiliar surrogate的蠑螈反應出威脅(threatening)和順從(submissive)的表現，除此之外，他們的捕食率隨時間下降，也不會特別捕捉較大的果蠅。
雄性蠑螈可以學會辨識並且忽視隔壁鄰居蠑螈的氣味，同時也能辨認陌生的入侵者並且攻擊。這樣不對鄰居作出反應的能力，能夠讓蠑螈更有效地覓食，也有助於避免領地衝突中可能造成的傷害。
- 威脅行為：當有陌生蠑螈入侵時，會有不同的方式驅趕陌生蠑螈
蠑螈在威脅時做出的不同反應(擷取自F. Harvey Pough, Christine M. Janis, John B. Heiser - Vertebrate Life-Pearson (2013))
(a)第一種可能是攻擊入侵者的身體，當入侵者感受到威脅會立即逃跑
(b)第二種可能是攻擊入侵者的尾部，入侵者會立刻自動斷尾逃跑
(c)第三種可能是攻擊入侵者的鼻唇溝，因為這裡是蠑螈偵測獵物很重要的地方，如果受傷了將很難偵測到獵物，也就比其他蠑螈吃的還要少
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