植物的葉綠體不只是提供光合作用的產物給植物，還肩負著提供植物細胞能量（ATP）的角色。因此，每個植物細胞平均所含有的粒線體數目，比動物細胞要少。但是，當冬季來臨，日照時間變短時，植物要怎麼因應因為日照時間變短，產生的ATP變少的狀況呢？
雖然因為氣溫下降，細胞的代謝也變慢，這可能意味著植物對能量的需求也沒有這麼高，但是畢竟還是得提供足夠的ATP吧？
過去對光合作用的研究，發現光合作用的光反應除了所謂的線性電子傳遞（linear electron transport），還存在著循環電子傳遞（cyclic electron transport）。另外，科學家還發現了所謂的「馬勒反應」（Mehler reaction），將電子傳遞給氧氣，產生自由基。
到底循環電子傳遞與馬勒反應對植物有什麼功能呢？有些人認為，這兩個反應可以消耗掉多餘的電子。但是，植物為什麼要消耗掉多餘的電子呢？
這就要回到我們提到的，冬季植物面臨的問題了。由於光反應除了要提供卡爾文循環所需的能量與電子，還得提供能量給細胞其他的部分，這意味著，植物需要產出更多能量。但是，產出能量的同時也會有電子運送到光系統I（PSI），也會產生NADPH。
但是植物不需要這麼多NADPH呀！
這個問題，尤其在冬季的時候更明顯，因為日照時間變短，但產生ATP的任務還是在那裡。事實上，科學家發現，植物在短日照狀況下所產生的自由基是長日照狀況下的兩倍。為什麼會這樣呢？
原來，植物為了在短日照狀況下合成足夠的能量（ATP），它們會讓更多位於光系統I上面的PsaF蛋白處於還原狀態，這樣PsaF就能更快速的捕捉光能。為了要讓更多PsaF蛋白處於還原狀態，植物需要啟動「循環電子傳遞」。但是，啟動循環電子傳遞的代價就是，會產生更多的自由基。而馬勒反應，在這樣的狀況下，活性也會提高，所以自由基的產量就大大上升了！
但是，自由基對任何生物都是有害的，植物也不例外。為了清除這些自由基，植物就會讓NTRC（NADPH-dependent reductase C）與Trx m（Thioredoxin m，硫氧還蛋白m）蛋白變得更活躍，並且把Trx m蛋白移到更接近類囊體膜（thylakoid membrane）的地方，這樣才能更有效率地捕捉並清除這些自由基。
如此一來，植物才能在有限的日照長度下，合成夠多的ATP提供卡爾文循環與細胞其他部位使用。透過這個研究，我們對光合作用的機制有了更進一步的了解，只能說，面對不斷在改變的光，身為光合自營生物的綠色超人--植物--真的有超級靈活的調適策略啊！
參考文獻：
Selma, S. (2024). Guardians of the light: The redox regulation of the photosystem I during photosynthesis. Plant Physiology. https://doi.org/10.1093/plphys/kiae482
