殊途同歸：水稻一樣看得到紫外光，但是方法不太一樣

對光合自營生物來說，沒有比準確的看到光更重要的事情了，所以植物不只是要看到有光沒光，還要看到光的強度、光的顏色，並根據這些資訊做出適當的反應。

也因此，植物有一整套的光受器：負責看紅光與紅外光的光敏素（phytochrome）、負責看藍光的向光素（phototropin）與隱花色素（cryptochrome）、負責看紫外光的UVR8等。

由於紫外光對動植物都會造成傷害，所以紫外光受器一直到2002年才從阿拉伯芥裡找到，被命名為UVR8。

這幾年對阿拉伯芥的UVR8的研究知道，紫外光的確對植物的生長發育有影響。UVR8由兩個相同的蛋白質組成光受器，在紫外光照射後雙元體會分開，形成活化態。活化之後的UVR8會與COP1（一個E3泛素連接酶）進行互動，從而調節基因的表現。

除了阿拉伯芥之外，其他植物是否有紫外光受器呢？是否也有類似的功能以及運作模式呢？由於紫外光很容易造成植物受傷，造成突變植物的篩選並不容易。因此，研究團隊使用阿拉伯芥的UVR8來查詢基因資料庫，搜尋水稻是否也有紫外光受器。

搜尋的結果發現，水稻有兩個紫外光受器；於是它們就被命名為UVR8a與UVR8b。這兩個紫外光受器與阿拉伯芥的UVR8各有74%與75%的序列相同。進一步的分析發現，水稻的這兩個UVR8也保有關鍵的功能序列。

為了證明這兩個基因也負責感應紫外光，研究團隊以基因編輯技術將這兩個基因給剔除。剔除這兩個基因的突變株水稻對紫外光變得不敏感，證明了它們的確是紫外光受器（下圖）。進一步的分析顯示，水稻的UVR8與阿拉伯芥的UVR8一樣，在不活化的時候是雙體（dimer），照光後則成為活化態的單體。

少了UVR8的水稻（中、右），對紫外光幾乎不反應。圖片取自期刊。

特別的是，研究團隊發現，水稻的UVR8與阿拉伯芥的UVR8之間的不同處蠻多的。首先，阿拉伯芥的UVR8平常在細胞質裡面，被紫外光照射後才進入細胞核；但是水稻的UVR8卻常駐於細胞核。

由於阿拉伯芥的UVR8要進入細胞核，才能跟COP1互動；常駐在細胞核裡的水稻UVR8，是否意味著它不那麼需要COP1呢？

研究團隊發現，水稻的COP1對植物感應紫外光的重要性，果然比阿拉伯芥的低。少了COP1的水稻，對紫外光的反應與野生種相似（下圖）。分析基因表現也發現，少了COP1的水稻，與野生種一樣可以在照射紫外光後表現紫外光反應基因。最後，少了COP1的水稻，它的UVR8一樣在細胞核裡，完全不受影響。

水稻的COP1對紫外光仍有反應。圖片取自期刊。

另外一個不同之處，則是在於這兩種植物的UVR8在被紫外光活化後，所引發的基因表現。研究團隊發現，水稻的UVR8在照射紫外光後，反應相關基因的表現都上升了，但是生長相關基因的表現卻下降了；可是，在阿拉伯芥中觀察到的現象卻剛好相反。但是，水稻與阿拉伯芥在照射紫外光後，都會出現莖的延長抑制、莖變粗、紫外光耐受性提高的現象。

所以，阿拉伯芥與水稻，一個是雙子葉植物、一個是單子葉植物，它們透過運用紫外光受器來感應紫外光，對植物的基因表現有非常不相同的調節，最後卻產生了類似的外在表現。

讓我感到好奇的是，水稻的UVR8其實並不怎麼需要COP1，這是否意味著它可以獨立操作呢？還是它有其他的合作夥伴？這就需要進一步的研究了。

參考文獻：

Hu, S., Chen, Y., Qian, C. et al. Nuclear accumulation of rice UV-B photoreceptors is UV-B- and OsCOP1-independent for UV-B responses. Nat Commun 15, 6396 (2024). https://doi.org/10.1038/s41467-024-50755-6