自私的基因

自私的基因The Selfish Gene

Richard Dawkins  2020 天下文化

★★★★★★★★★★

一句話：

以「基因」的觀點來詮釋達爾文的演化學說。

重要字句：

自私的基因理論核心就是由基因自身的利益來考量。在高度競爭的世界中存活了數百萬年的成功基因主要的特性就是「極端的自私」。基因是自私的最基本單位。

基因要的是生命，而身體是生命的根本代理者。

「表現型」表示基因與它的對偶基因競爭之後，在身體上的彰顯和作用。天擇會偏愛某些基因，是因為基因的表現型。天擇以及利己主義的基本單位並非群體或個體，而是「基因」。

不可以把基因想成一個有意識、有目的的媒介。是盲目的天擇使它們好像有目的一般，例如，當我說「基因正試圖增加它們未來在基因庫中的數目」，我真正的意思是「它們所表現的方式，從我們的世界看起來是這個樣子的。」

基因的自私本性往往會在個體行為上表現出來，但在特殊的情況下，動物個體的基因會借用有條件的利他主義，來達到它本身自私的目的。「博愛」和「所有物種的福利」這兩種觀念並沒有任何演化上的意義。當我們要解釋某些特徵的演化(例如利他行為)，只需要問：這種特徵在我們的基因庫中，對基因的頻率有什麼影響。

本書並非在談論「道德上」應該怎麼行為舉止，也不討論意識上的動機，只是討論物種如何演化，也就是單就行為的效應討論該行為是否有利於該生物的生存。

人因為受制於文化，以及由學習和傳承而來的影響，因此能對抗基因的遺傳特徵而能利他與博愛。

摘要：

天擇演化理論

達爾文的「最適者生存」，實際上只是「穩定者生存」這個常規的特別情況。分子的初步演化，並不需要想到設計、目的或方向。最早的天擇式樣，就是挑選穩定的形式和淘汰不穩定的。長時間的演化下，在某個時刻出現了「複製者」。原始複製者的現代子孫就是DNA分子。

複製過程中的錯誤慢慢累積，才有了演化。演化趨於穩定時，環境中就會含有較多「長命、生產力大、複製正確度高」的變種。

天擇的另一個重要關鍵是競爭，複製者間漸漸累積增加己身穩定性和減少對手穩定性的手段。當複製者開始不只為了生存而存在，而為自己建造出讓自己能夠繼續存在的容器和工具，累積而漸進的形成了愈大和愈精細的求生機器。複製者創造的我們、肉體和心靈，它們的存在才是我們存在的基本理由，它們現在叫做「基因」。

基因

DNA分子做了兩件重要的事，第一個是大量且很少出錯地複製，第二個是間接的督導蛋白質的製造。蛋白質是構成身體的主要材料，也是推動細胞內化學變化的主控者。基因控制胚胎發育，在演化上的意義是：基因至少必須為自己未來的生存負部分責任，因為它們的生存端賴於身體的有效運作。現在的複製者擅於製造求生機器和精於操控胚胎發育，但並沒有比以前更具有意識、目標或計畫。

作者定義基因為染色體上短短的一小段，為天擇的基本單位，具長存性、生產力和拷貝忠實度的最大實存體。它對於容納自己的身軀，在其胚胎發育階段深具影響力，以便能夠比其對偶基因有更多生存及繁殖的機會。

在基因的層次為了求生存，必須在減數分裂中和它的對偶基因競爭，因此互助並定是壞的，而自私是好的。基因是自私的最基本單位。

基因的效應決定於它的環境，所謂的環境也包含了其他的基因。划船手就像基因，划得快的船則是善於生存的軀體，在同樣位置上的候選人則是基因庫。天擇的直接應證幾乎總在個體的層次上(船輸了或贏了比賽)，然而個體死亡及生殖成功並不是隨機的，那可是基因庫裡的成員頻頻發生變化的長期結果。

基因真正的目的是生存下來，負責「性」的基因，為了它自私的目的而操控了其他基因，因此有了有性生殖。能為有性生殖的基因帶來好處，那也是有性生殖存在的充分理由了。

求生機器

基因是間接的像程式設計師一般，在事前完成它的工作，之後求生機器就開始獨立運作。基因藉由控制蛋白質合成的方式來運作，但相當耗時，但動物的行為是瞬間的事，因此基因只能盡其所能建造一個大腦，事先輸入規則和建議以對抗它們所預測的各種事件。

在演化的賭場裡，通行的貨幣就是基因的生存，而個體的生存是合理的近似值。並不是說動物會有意識地計算成敗機率，而是那些在腦中植入正確學習策略的基因，會在賭局中獲勝而生存下來。

基因是最基本的政策決定者，而神經系統是執行者，但當腦部愈來愈高度開發而具備學習和模擬能力之後，就逐漸接掌了實際政策的決定。

生存策略

當某種行為模式演化出來，就表示該行為基因比對手的行為基因，更成功的生存下來，利他行為也不例外。天擇喜歡那些能控制求生機器去善用環境的基因，這包含了善用其他相同和不同物種的求生機器。

以自私的基因觀點來看，同種動物爭鬥與否的決定，理想上應該有一套複雜而無意識的「成本與利益」的計算，基本概念可用「演化穩定策略evolutionary stable strategy, EES」來表達。

我們將動物想像成求生的機器人，具有已植入程式、能控制肌肉的電腦。EES的定義是：由大部分族群成員所選擇，無可取代的最好策略。每一個個體都試圖使自己的成就達到最大，對個體最好的策略，端視族群中的多數在做些什麼。對族群而言，在環境(包括物理環境和生物)變化之後，初期可能有短暫的演化不穩定，接著天擇會處罰偏離EES的基因，回到平衡。

假設一個群體，競爭獲勝可得50分，輸了0分，嚴重受傷為-100分，-10分則是浪費時間在冗長沒有結果的比賽。高分(高成就)代表能將許多基因遺留在基因庫裡的個體。現在有兩個策略，「鷹」攻擊「鴿」，鴿會逃走(贏50,輸0)；鷹攻擊鷹(贏50,輸-100)，會戰鬥至一隻嚴重受傷；鴿遇到鴿則會裝腔作勢到一隻受不了停戰(贏50-10=40,輸-10)。

當鴿群(平均成就15)中出現了一隻鷹，鷹的平均成就為50，因此鷹的基因將快速散播到族群中，但當鷹開始愈到其他的鷹，平均成就則降為-25，因此鷹的數量又會下降，最後會達到一個穩定的比例(鷹7/12和鴿5/12)，此時兩個基因的平均成就相等，形成基因庫內穩定的多形性狀polymorphism。如果以群體選擇的觀點來看，族群中全部都是鴿的成就會更高，但這樣的群體會很容易被鷹給破壞。若有其他更複雜的策略，例如復仇者(遇到鷹像鷹、遇到鴿像鴿)，則會形成新的穩定，沒有其他的策略可侵入，因為任何策略都不會比復仇者更好。EES是穩定的，不是因為它對個體特別好，也不等同於群體共謀能達到的最佳狀態，而是因為它可以免除造反。達成何種EES的狀態會和初始基因的比例以及不對稱性(居住領域、體型大小、記憶對行為的影響等)有關。

物種的結構或支配階級有其生物學上的「功能」，但它其實只是群體的特性之一，以EES的觀點來看，獨自自私個體的集合，可能成為有組織的群體甚至生態系統，而不需要使用群體選擇論的假說。群體選擇理論是指某個群體(一個物種或物種內的小群體)的個別成員願意為整體的福利犧牲自己，那麼這個群體比注重自己利益之成員形成的群體更容易生存，最後全世界將由擁有自我犧牲的個體的族群所組成。相反的觀點則為「個體選擇」。

基因能被挑選出來，並不代表個別是特別的好，而是好在能在生物體內相容於其他基因，能合力對抗基因庫裡的其他基因。再以划船隊做例子，當教練所有的隊員以英國人居多而德國人占少數，那麼就會挑出以英國人為主的船員，反之亦然。表面上教練就像在挑選語言團體當作單位，但他只是依據他們贏得比賽所展現出來的能力來挑選船員的，任一個船員贏得比賽的可能性要看那隻划船團隊(基因庫)成員組成而定。以顯著的優點為基準所做的低層次選擇，卻讓人以為是從較高層次所做的抉擇。

天擇是作用在單一基因這個層次上，因為突變、重組或遷入的新基因，以對抗演化穩定組合(現存基因庫的背景)的表現來判定績效，最後可能會恢復原本穩定的組合，或是新基因成功散佈到基因庫裡，形成一個新的演化穩定組合。而從整個族群的觀點來看，就有族群像能自我調控的錯覺。

親戚

自私的基因想要擴大在基因庫中的勢力，就必須協助操縱包藏有基因的身體，使基因存活和繁衍。因此看起來像是個體利他的行為，其實也是基因自私的結果。

親戚間共有相當比例的基因，這也就是父母願意為孩子奉獻的原因。親緣關係指數可以用擁有同種基因的機率來表示，例如人類的減數分裂後，父母子女的關係為1/2、兄弟姊妹也是1/2、雙胞胎則是1、你和舅舅與你和祖父則是1/4。利他基因的犧牲，必須要能拯救夠多的基因來得到彌補。如果單從基因的角度看，父母子女的關係並不比兄弟姊妹的關係特殊。但是任何個體投資自己的資源於另一個體的生命上，除了親緣關係、也會考慮自身以及個體的風險、個體和自己預期壽命(生殖力)的差別。

野生動物如何辨認親戚？基因必須給動物一個讓它不須了解終極目標的簡單行為規則。「真正的」親緣關係，在利他主義的演化中，或許不及動物對親緣關係的最佳「估算」來的重要。父母對子女的利他行為比兄弟之間的利他行為更普遍是因為辨認自己的孩子我們更有把握、而且存活時間較長。孩子若擁有對父母的利他基因，等於對自己(基因)不利。忽視自己而將投資放在無助幼小者的基因，在基因庫會占優勢，就算受益人和自己只有部分的關係也是如此。這就是為什麼動物之間會有父母之愛和近親之愛。

家庭計畫

物種的養育和生產的混合策略也會是演化上的穩定，前面分析求生機器如何決定對其他以存個體的利他行為，接著來看他們應該如何決定是否生出新的個體。

族群中的利他性節育，一樣是被自私的基因所指使，並非這些基因有什麼遠見或關心全物種的福祉。每一個自私個體所選擇的出生量，是牠能夠撫養的最多小孩數，母親必須在生產和養育之間衡量輕重，父母所能集合的資源是他們能餵養小孩數目的限制因子。缺乏領地或位於較低下階層的動物「接受」不生育，可以視為一種賭注，暫時壓抑自己等待未來較好的機會。

使個體有太多嬰兒的基因，是不易保存在基因庫中的。夫妻會試圖使存活的小孩數達到最大，有些動物(如八哥)甚至會大叫來干擾同胞估計族群數量而減少孵卵量。

兩性戰爭

雌性的性細胞(卵)較大，表示在受孕的時刻雄性在子代上的投資少於一半，所以雄性每天能製造上百萬個精子，以此觀點來看，在「對物種有利」的基礎上，一個物種內雄性的數量應該會變得比雌性少。但假設一個族群中，生女兒的基因傳開了，擁有兒子的雙親將得到大量的機會傳遞基因給下一代，因此生兒子的基因又會越來越多，達到平衡。

在孩子早期發育的每個階段，雌性對小孩的投資都比較多，因此較容易發生父親遺棄母親的情況。雌性的王牌則是可以「保持矜持」、拒絕交配，審視雄性忠誠或願意提供資源(如築巢)的特質。長時期的交往對雄性也有好處，可以避免被騙去照顧其他雄性的孩子。我們一樣可以用EES的方式來分析，一個大部分是矜持(家庭幸福策略)的雌性和忠實的雄性所組成的族群是有可能演化出來的，當有脫離穩定比例的脫軌行為(放蕩或拈花惹草)，都會被另一個性別策略在比例上的連鎖變化所懲罰，進而對脫軌行為不利。所有的個體原本就被設計成善於利用有利的機會去剝削配偶，而天擇會加強每個配偶洞察對方欺騙的能力。

在雄性彼此競爭，以顯出男性氣概博得雌性青睞的社會裡，母親能為她的基因所做的最好的一件事，就是培養兒子成為有男性氣概、有最多交配機會的雄性。因此在雌性的眼中，最渴望雄性身上擁有的特質，其實就是性本身的吸引力。和一個特別有吸引力的雄性交配的雌性，更有可能生出吸引下一代雌性的兒子，這些兒子會為她生出許多的孫子，偏離這規則的雌性都會遭受損失。像天堂鳥尾巴這樣沒道理的事物，可能是從不穩定、無法控制的過程中演化而來的，只有當過長尾巴所造成的缺點大過性吸引力的優點時，這趨勢才會停止。

因為精子和卵在尺寸和數量上的差異，使得雄性通常傾向於離婚(水中動物除外，因為雌性排出卵後可以跑開而在水中聚集一段時間)，雌性則有家庭幸福策略和男性氣概策略，物理的生態環境將決定雌性會傾向哪一種，並決定雄性該如何回應。

群居生活

本節討論自私的動物在群居生活中獲取的利益、當中的利他行為以及社會性昆蟲。

鳥類警叫告訴同伴掠食者的利他行為，以自私群體的概念解釋，有幾個理由。如果一群鳥當中有近親的話，警叫的基因就可能倖存而散播開來。也可能叫聲是用以警告同伴不要輕舉妄動引起掠食者的注意，或是提醒同伴一起逃跑而避免變成離群者。這些情況下，發出警報可以被認為是純粹自私自利的行為。

在演化上穩定的混合策略可以分成兩大類，團體中的每一個體可以用混合的行為，或是團體中分成不同類型的個體。社會性昆蟲就是屬於後者，分為生育者(雄蟲雌蟲)和養育者(工蟲)，但前提是養育者和被養育者要有近親關係，才能在演化中穩定下來。看起來好像是女王操縱工蟲為她自身的利益和幼蟲努力，實際上是工蟲「耕作」生育者，操縱生育者使牠們多生產自己基因的副本。

膜翅目昆蟲女王的卵沒受精會發育成雄蟲，因此雄蟲並沒有父親，體內只有母親的一套染色體，而牠的精子都是完全一樣的。雌蟲則有兩套染色體，看牠被如何撫養長大決定是成為工蟲或是女王。兒子和媽媽基因相同的機率是100%，而媽媽的某個兒子有牠相同基因的機率是50%，與女兒一樣。然而從姊妹的關係來看，如果某個基因來自母親，則姊妹同有這基因的機率是50%，可是如果是得自牠父親，機率就變成100%！所以膜翅目昆蟲姊妹間的血緣關係是3/4，而不是一般動物的1/2。也就是說膜翅目昆蟲與親姊妹的關係，比起牠與自己的後代都還要親。這樣的關係使雌蟲傾向將母親當作姊妹製造機器，比自己直接製造後代的基因來得快，於是演變為工蟲不孕。從工蟲的觀點來看，不管哪一個弟弟，牠擁有母親某一特定基因的機率只有1/4。因此一隻雌性膜翅目昆蟲繁殖基因最有效的方法就是讓你母親以三比一的比率生育你的妹妹及弟弟；如果自己生育的話則是生相同比率能生育的兒子和女兒。生物學家觀察自然界膜翅目昆蟲有生育能力的雌雄比率接近三比一，也就是工蟲才是利益之爭的贏家，而非女王的奴隸。

只要不同個體的基因有利益衝突，說謊、迷惑以及自私的利用溝通系統的行為就會發生，不論是同一物種或不同物種皆然。人類的許多心理特徵如嫉妒、感激、同情、罪惡感都是經過天擇的塑造，也許是用來改進我們騙人的能力、洞察他人製造騙局的能力、以及避免被當作騙子的能力。

「迷因meme」(書中用瀰)

文化的傳遞十分類似基因上的傳遞，一樣能引發形式上的演化，速度甚至比基因演化的速率更快。作者相信，所有生命的形式都是由「複製」這本質繁衍演化出來的，瀰代表一個「文化傳遞單位」，或是能描述「模仿」的單位。瀰的繁衍方式是經由所謂模仿的過程，將自己從一個頭腦傳到另一個頭腦。我們甚至不用假定「模仿」有遺傳上的好處，你只要確定大腦已經有了模仿的能力，瀰自然就會充分利用這個能力去演化。

你在我腦子裡種下一個有繁殖力(不論是什麼原因而具有存活價值的)的瀰，等於把觀念生在我的腦子裡，把我的腦變成散播瀰的工具，透過口述、書寫、音樂和藝術的幫助來傳播，跟病毒寄生在寄主細胞的基因機制裡，並無不同。

我們可以用同樣的思考方式說瀰也是「自私的」，雖然它本身沒有意識和目的，但是它必須和其他的瀰競爭腦容量和注意力，以確保自身的存留。

人類獨特的特性之一，就是有預期的意識和長遠的思考，可以對抗自私的基因或是瀰。自私的基因是不會預期，無意識和盲目的，單純傾向「品質」上的演化。我們還是有機會和能力可以反抗與生俱來的自私複製者。

好人還是會出頭

本節繼續談論生物間的「互惠利他主義」。互利共生的關係在動物及植物間非常普遍，如果每一方所能收穫的比投下的還多，就會演化出共生互利的關係，人體細胞中的粒腺體原本可能也是共生菌。

在演化的時序中，許多野生動物和植物都參與過無止盡的囚犯困境遊戲。在反複(重覆不定次數，無法預知遊戲何時要結束)困境遊戲中，背叛對方就不是合理的策略，贏的策略都具有善良和寬恕的特質。策略的善良與否，是由它的行為來認定的，而不是由它的動機。最佳的策略是由合作開始的「一報還一報」(tit for tat)，它永遠不先背叛(善良)，只有在報復(報復性)時(對方上一回合背叛)才如此(寬恕)。在彼此有認知，有記憶能力的物種當中，時間滯延的雙向互利是會演化出來的，剝削別人的騙子會漸漸減少達到平衡的EES。

EES的重要特徵是當這個策略在族群中有多數個體採用時，它就會一直很成功。EES是個誰主控族群的運氣問題，例如「永遠背叛」和「一報還一報」都是穩定的，這兩個策略主控的族群沒有其他策略能有更好的表現，這兩個策略的個體增加到關鍵的數目，就能引導整個群體的走向。

「一報還一報」還有一個特色是不嫉妒，不追求自己的最佳表現，以群體的最大利益為依歸。他從來沒有比對手得更高分，而是樂於分享高分，和對手合作對付莊家。在所謂文明的「衝突」中，其實常有相當的合作空間。那些看起來是零和的抗爭，可以在一點善意中，被轉化為互利的非零和遊戲。實際生活不是設定來爭奪你死我活滿足觀眾的，大自然時常扮演莊家的角色，相當於非零和的遊戲，因此個體們可以因彼此的成就而互蒙其利，不需要靠打倒對手來獲益。就算在自私的基因這基本定律之下，我們仍然可以看到互助合作使世界欣欣向榮，好人還是會出頭。

基因無遠弗屆

「複製者」是天擇的基本單位，是生存與否的基本東西。複製者不會理解這個世界或行動，會的只是使工具做這些事。DNA分子就是複製者。「工具」就是身體，不會自行複製，而是為了繁衍牠們的複製者而努力。一個實體若要成為有效的基因工具，必須具備一條供體內所有基因通向未來的公平管道，因此一隻狼是工具，因為牠的各個器官有共同明確的目的，牠的所有細胞都有相同的基因，而一群狼不是，因為基因可以自私的提升它們所在個體的利益而犧牲狼群體裡的其他基因。

基因的作用一般指的是影響胚胎發育的過程，及最終導致身體外形和身體的行為(「表現型」)。任何一個基因，如果在所有基因都競相影響同一個胚胎發育的景況中，勝過對偶基因的競爭，對胚胎做有利(胚胎發育成功且能生殖而傳遞基因)的影響，那麼它就是成功的基因。

天擇會偏愛某些基因，是因為它們的表現型作用。傳統的達爾文主義者，通常只討論基因的表現型作用，探討它對整個身體的生存和生殖有益或有害。他們不習慣於從基因自身的利益來考量。因為一個基因改善了身體而成功，通常他所有的基因也因此而更成功了。不過自然中確實有只對自己好而對其他基因不好的自私基因，例如segregation distorter，它會在減數分裂時，犧牲掉對偶基因讓自己遺傳到下一代的機率超過50%，即使此基因帶來有害的影響仍然會發生。

如果壞的影響是在身體上，而好的影響只在基因上，這種突變仍會傳播開來。傳統定義基因的表現形被看作是它在所處的身體表現出來的全部作用，但現在我們明白，基因的表現型作用應該是它對整個世界的全部作用，例如水獺的壩、鳥的巢、蜘蛛的網等等。基因也可以對另一個生物的身體有延伸的表現型效應，例如肝蛭會讓蝸牛分泌特別厚的殼，或是寄生蟲在宿主上的作用。如果寄生蟲的基因是經過宿主的卵而繁衍的，那麼它就會盡其所能幫宿主生存和生殖，最後可能會和宿主合而為一。或許如我推測過的，我們應將所有自己的染色體基因，看作是相互寄生的東西。

當我們談論「延伸的表現型」時，我們應該問的，不是某隻動物的行為如何對自己的基因有益，而是問誰的基因受到真正的好處。就像某些蝴蝶會用化學物質控制螞蟻保護自己，基因本身的位置在哪一個身體並不重要，重要的是，操縱的目標可以是它所在的身體，也可以是另外一個身體。

天擇特別偏愛那些能操縱是藉以確保本身繁衍的基因，這點導向「延伸表現型中心」的法則：生物的行為傾向於增強「專責」那行為的基因之生存，無論那些基因是否剛好坐落在該動作的生物身上。

複製者是基本的單位，是所有生命的主要動力。複製過程中的變異，經過時間的逝去，留下最強而有力的複製者後代支配了整個族群。漸漸的，複製者有越來越多精巧生存方式，藉著本身的特性和對世界的影響力而生存。這些影響力會是相當間接的，都會反過來影響複製者拷貝自身的成效。複製者的成功與否，因它所處的是哪種環境而定，其中最重要的是其他複製者對當時環境的影響力。在生命演化的過程中，複製者開始結合成細胞，以及多細胞的身體。接著產生「可以重回製圖板」、「有規律的發育時間週期可以做調節」、「擁有一致性細胞」的瓶頸式生活史(減數分裂出性細胞再結合為胚胎)。生命物質經由包裝形成的工具，是種極為突出又強勢的特徵，因此生物學家提出有關生命的問題時，幾乎都是關於工具(生物個體)的討論。我們必須提醒自己自私基因的觀念，複製者不但在重要性是第一的，在歷史上也是先現身的。

世界上任何一個物體，都是坐落在基因所綻放的影響力所交織的網上。在這世上唯有一種東西必須存在才能使生命發生，它就是不朽的複製者。

短評：

雖然至今仍然有人質疑達爾文的演化學說，但它無庸置疑是科學史上的重大發現。本書的作者用一個全新的觀點，從基因的角度來看天擇與演化。想不到可以從這麼基本和簡單的原則來解釋生命萬象。本書的推理過程十分精彩，外加許多自然界的精彩故事，非常推薦一定要看過一次。另外現在的流行用語「迷因」也來自本書。