在巴西中南部的大西洋沿岸森林中,存在一種外觀呈蕈菇狀的全寄生植物,蕈形膜葉菰(ㄍㄨ)(Scybalium fungiforme),隸屬於蛇菰科(Balanophoraceae),僅於開花時才從土壤冒出地面,全株依賴寄生宿主根系獲得養分。其盤狀花序由鱗狀苞片包覆,雌雄異株。由於其異於常規的植物形態,吸引了一群研究者以這種植物作為研究對象,其中一個疑問便是,究竟是什麼動物為它傳粉?
蛇菰科的大多數物種已知由膜翅目昆蟲如蜜蜂與黃蜂傳粉,亦有發現甲蟲、蟑螂、蒼蠅、甚至蠅虎等也能參與其傳粉過程。而根據蕈形膜葉菰的花部特徵與開花行為,研究者在 1990 年代便提出一項大膽假設:該植物可能是由負鼠(有袋類)或小型囓齒類動物傳粉。因其花朵夜間開放、色彩深黯、花蜜量多且集中於接近地面,這些都是非飛行動物傳粉的植物常見之特徵;而負鼠則是當地活躍、常見的夜行性地棲哺乳類。蕈形膜葉菰的花蜜分泌集中於夜間,單一花序可分泌 113 至 1,858 微升、含糖濃度 8-10% 的花蜜,即使至白天仍能產生 200 微升以上的花蜜。只不過白天的氣溫較高可能容易導致花蜜蒸發,因此植物似乎主要依賴夜行性傳粉者。

負鼠取蕈形膜葉菰花蜜的素描圖。感謝Jaime Somora/Arquivo Pessoal提供。
2019 年,研究者於距離原研究地點約 50 公里的另一塊森林區域中再次展開觀察,這次使用夜視攝影機進行夜間紀錄。結果發現,大耳負鼠(Didelphis aurita)不僅頻繁造訪蕈形膜葉菰,其行為模式也顯示出「巡迴式攝食策略」,即每約 40 分鐘在不同植株間規律移動取食。在四晚觀察中總共記錄 14 次負鼠造訪,停留時間介於 25 至 70 秒。此外,還有少數紀錄顯示高山南美原鼠(Akodon montensis)也會吸食蕈形膜葉菰的花蜜,但頻率遠不如負鼠。
(影片:紀錄負鼠取蜜。感謝Amorim FW et al提供。)
日間觀察也揭示了其他潛在傳粉者,出人意料的是紫頂妍蜂鳥(Thalurania glaucopis)。蜂鳥頻繁造訪雄花與雌花,且在單次覓食中巡訪多株植株,單次訪花時間從 20 到 150 秒不等。儘管蕈形膜葉菰的花形並不具備典型的蜂鳥傳粉特徵,但其紅色苞片可能對蜂鳥具有吸引力。蜂鳥為了獲得更多食物來源,會尋找多種植物採蜜,就算是非鳥媒花也可能列入其資源利用範圍,因此有可能成為有效的次要傳粉者。

蜂鳥取蕈形膜葉菰花蜜。感謝Amorim FW et al提供。
除蜂鳥外,日間最常見的訪客為膜翅目的黃蜂與蜜蜂,其中觀察到了有角群馬蜂(Agelaia angulata)、刺足三角蜂(Trigona spinipes)與西方蜜蜂(Apis mellifera)。
儘管這些昆蟲與鳥類訪客頻繁,研究仍指出負鼠才是主要傳粉者,原因包括其能攜帶大量花粉於毛髮上、具備足夠體型穿梭花間,最關鍵的是能以其後足的對握趾(opposable toe)剝除覆蓋花朵的鱗狀苞片。這種需刻意剝除苞片才能使花部暴露讓動物取蜜與花粉轉移的特性在植物界並不多見,可視為針對這種哺乳動物傳粉者的特殊演化適應。
作者:水也佑
參考文獻:
Amorim FW et al. (2020). Good heavens what animal can pollinate it? A fungus-like holoparasitic plant potentially pollinated by opossums. Ecology.