小小網紋草的大大秘密

網紋草（Fittonia albivenis）原產於哥倫比亞、秘魯、玻利維亞、厄瓜多和巴西北部等地的熱帶雨林，在台灣是很受歡迎的觀葉植物。看到那美麗的深綠色葉片上的白色或粉紅色網紋，總會讓人忍不住讚嘆大自然的奇妙，然後可能就帶一盆回家了。

網紋草。圖片取自維基百科。

但是，網紋草有一個很特別的地方，讓它成為科學家非常感興趣的植物。

什麼特點呢？原來，網紋草有顯著的紅外光（far-red light）吸收能力。植物的葉片在吸收光線後，裡面的葉綠素會被激發；當葉綠素回到基態（ground state）時，會釋放出能量，而這個能量會以螢光的形式放出，可以用螢光分光光度計測量。

一般植物釋放出來的螢光，大概都是在735 nm；但是網紋草釋放出來的螢光，卻是落在753 nm，幾乎多了20 nm。這意味著，網紋草能夠吸收更多的紅外光。

網紋草的螢光發射光譜（紅線）。圖片取自期刊

到底是為什麼網紋草會具有吸收更多紅外光的能力呢？最近發表的論文發現，關鍵可能就在它的光系統I（photosystem I，PSI）的結構。

為什麼是光系統I而不是光系統II呢？原來，在一般植物中的光系統II本來吸收的就是可見光（680 nm），而光系統I相對比較能吸收紅外光（700 nm或更長）。所以，從光系統I下手是對的。

當然，研究團隊還是有先偵測了兩個光系統，結果發現，網紋草光系統I-捕光複合體I在745.4 nm有螢光發射峰，但是光系統II-捕光複合體II主要的發射峰是位於680-695 nm。與它發出來的753 nm的螢光來看，自然是光系統I比較值得進一步研究。

於是研究團隊使用冷凍電子顯微鏡來解析網紋草光系統I-捕光複合體I的結構。

首先，他們發現網紋草的光系統I-捕光複合體I整體結構與其他被子植物類似。但是，在四個捕光複合體I的天線蛋白中，卻有一個與其他被子植物有明顯的不同：Lhca3。

有什麼不同呢？網紋草的Lhca3主要在三個區域與其他被子植物不同。

第一個，它的N端環區，在一般的植物的Lhca3裡面，這個區域是Gly-Phe-Ile-Glu，但是網紋草的Lhca3卻是Phe-Trp-Phe-Gln。也就是說，一般植物的這個區域，只有一個胺基酸具有苯環側鏈，但是網紋草的這個區域，卻有3個胺基酸有苯環側鏈，形成了一個比較大的「頂蓋」。這樣，會對葉綠素產生位阻。

第二，在網紋草的Lhca3的跨膜螺旋C，是一個具有極性的酪胺酸（Tyr）；但是在一般植物中，這個位置要不就是苯丙胺酸（Phe）、要不就是白胺酸（Leu），都不具有極性。由於這個位置的胺基酸距離葉綠素很近，所以從非極性胺基酸變為極性胺基酸，會造成葉綠素分子間的相互作用受到影響，或者會對這個葉綠素與Lhca3的互動受到影響。

最後，在網紋草的Lhca3的跨膜螺旋B與C之間，有兩個胺基酸（蘇胺酸Thr與纈胺酸Val）的距離大約為10.3Å；但是在其他植物，通常這兩個胺基酸的位置距離要近得多，通常小於4.1Å。比較寬的距離意味著，葉綠素在這裡會有更大的自由度來改變它的構形。

過去的研究曾發現，網紋草的Lhca3與Lhca4裡面有一些可以吸收更長波長的葉綠素a，被稱為「紅色葉綠素」（red chlorophyll），但是萃取出來後卻發現，它們就是一般的葉綠素a而已。這個研究發現告訴我們，這些「紅色葉綠素」，可能就是因為周圍環境的不同，造成它們可以吸收更長的波長。

所以，整體來看，因為網紋草的Lhca3的結構是如此的不同，這造成葉綠素分子之間的互動發生變化，也影響到這些葉綠素分子與周圍的蛋白質的互動。或許，這就是為什麼網紋草能吸收的光波長，比一般植物長了20 nm的原因吧？沒想到花市裡一盆幾十塊錢的小小觀葉植物，竟然有這麼大的秘密！

參考文獻：

Li, X., Huang, G., Zhu, L. et al. Structure of the red-shifted Fittonia albivenis photosystem I. Nat Commun 15, 6325 (2024). https://doi.org/10.1038/s41467-024-50655-9