大葉桃花心木的樹皮。攝影：老葉
我們常把樹皮想成樹的「外殼」。也就是說，我們認為樹皮就像牆一樣，把樹跟外界隔開，裡面才是「真的生命」。
與其說樹皮是城牆，還不如說樹皮就是樹的皮膚！
最近（2026）發表於《科學》（Science）的一篇論文，就是探討樹皮微生物如何影響氣體循環、進而影響氣候的研究。
首先，我們要先說：樹皮與皮膚都是「活的邊界器官」。
在人類身上，皮膚並不只是單純的保護層，還有調節水分流失、控制氣體交換、對外界刺激做出反應以及與微生物共同維持穩定狀態，以防禦病菌入侵等功能。
而植物的樹皮其實做著高度類似的事，只是我們過去從沒有用這個角度去看它。
為了要瞭解樹皮的功能，研究團隊挑選了八種澳洲的樹種來研究，包括生長在濕地的五脈白千層 (Melaleuca quinquenervia)、粗枝木麻黃 (Casuarina glauca)與沼澤紅膠木 (Lophostemon suaveolens)，以及生長在高地森林 (Upland forests)的小果灰桉 (Eucalyptus propinqua)與鐵皮桉 (Eucalyptus siderophloia)，還有生長在海岸荒地 (Coastal heath)的整合葉班克木 (Banksia integrifolia)與長葉金合歡 (Acacia longifolia)，最後是紅樹林生態系 (Mangrove ecosystems)的海茄苳 (Avicennia marina)。
研究團隊使用了定量 PCR（qPCR）來估算樹皮上的微生物數量；另外也做了基因體解析的巨集基因組學（genome-resolved metagenomics）來直接重建微生物基因體（MAGs），避免只靠分類推測功能。
所以，他們有了非常清楚的「地圖」，告訴他們樹皮上有什麼微生物、而這些微生物在做什麼。
首先，他們發現樹皮其實是「微生物熱區」，每平方公尺樹皮最高可達約 6 兆個細菌！這個數量與土壤相當，而我們向來認為土壤是微生物的寶庫。
第二個重要的發現是：樹皮微生物具有高度的「代謝彈性」。就像土壤表面的1mm與更深的環境全然不同一樣，樹皮內部也並非均一環境，而是存在氧氣與還原狀態的微尺度梯度，這使得樹皮微生物體必需演化出高度彈性的代謝策略。
為了更進一步瞭解這部分，研究團隊在微宇宙培養實驗（microcosm assays），測試看看在有氧／缺氧條件下，特定氣體是被消耗還是產生。
另外，它們還直接到野外去測量原位氣體通量測量（in situ fluxes），看看樹幹表面 CH₄、H₂、CO、CO₂ 的進出。
首先，多數樹皮微生物具有分解 CO、甲醇、芳香族化合物的能力。
值得注意的是：不論在什麼高度，所有測試樹種的樹皮有89%是大氣氫氣（H₂）的淨吸收者；但是在有氧時這些樹皮微生物體會大量氧化氫氣，而在缺氧時則改以發酵方式產生氫氣。
也就是說，同一群微生物，可在不同條件下「吃氫」或「放氫」！
另外一個引起研究團隊注意的是：樹皮居然有調節甲烷（CH₄）濃度的功能！怎麼說呢？原來，他們發現，樹皮上的微生物社群既能吃掉甲烷，也能製造甲烷，這完全取決於當下的氧氣環境。
當樹皮處於有氧條件（通常是乾燥或外層樹皮）時，特定的細菌會利用樹幹內部高濃度的甲烷作為食物來源，透過氧化作用將其消耗掉。例如甲烷氧化菌（Methanotrophs），主要包括 Methylomonas（甲基單胞菌屬）和 Methylocystis（甲基包囊菌屬）。
在它們檢測的八種樹種中，五脈白千層 (M. quinquenervia) 的樹皮具有很強的甲烷氧化能力，能顯著減少甲烷排放 。
但是，當環境變得缺氧 (Anoxic)時，情況會發生逆轉！這時候樹皮反而會開始產甲烷。牽涉到這部分的，包括了產甲烷古菌（Methanogenic archaea）中的 Methanobacterium（甲烷桿菌屬）。雖然它們的數量比吃甲烷的細菌少（約少 5 倍），但活性卻非常強 。
具有較多產甲烷菌樹皮的代表樹種是粗枝木麻黃 (C. glauca) 。研究團隊發現，在缺氧實驗中，它的樹皮在短短 4 天內就產生了高達 1000 ppm 的甲烷 。
相比之下，五脈白千層在同樣缺氧條件下的甲烷產量則低得多 。
這也解釋了，為什麼濕地森林的甲烷排放量會隨季節變化產生劇烈的波動 。
既然樹皮可以調節甲烷，那麼對氣候變遷的影響大不大呢？
研究團隊估算，若將全球樹皮面積納入計算，樹皮微生物可能每年移除 0.6–1.6 Tg（百萬噸等級）的大氣氫氣！而氫氣是「甲烷壽命的調節鈕」，簡單來說，氫氣增加時，甲烷分解變慢、暖化效應加強；氫氣減少時，甲烷分解變快、暖化效應降低。
這在全球氫氣循環模型中，從來沒有被納入過。為什麼會這樣呢？因為過去大家關注植物微生物體時，焦點都在根圈 (Rhizosphere)（因為根會生長，還有根瘤菌、菌根菌）和葉圈 (Phyllosphere)（因為葉子是大面積的光合作用面）。 相較之下，樹皮傳統上被視為一個「貧瘠、淋溶嚴重、不適合微生物生存」的環境 。大家只把它當作保護層（城牆）或單純的輸水管道，沒想到它其實是一個活躍的生物反應器。
總而言之，我們對我們身處的環境，還有太多不瞭解的地方！想到小時候常常會手賤去剝白千層的皮，真的覺得慚愧啊...
參考文獻：
Leung, P. M., et al. (2026). Bark microbiota modulate climate-active gas fluxes in Australian forests. Science, 391, eadu2182.
