魚類知識站：孔雀黑瞳術②--惑敵的遁逃術

高調流的保命三式：毒、賭、突

上面一段說的太倉促，有點把話說得太死了。事實上，低調過日子並非是唯一躲避血光之災的方式，也有很多動物勇敢做自己，把外表弄得光鮮亮麗或是異常搶眼，就怕天敵沒看見自己。

這些高調流的動物，分為三個門派（圖1），各有不同的生存機制來應對醒目外型帶來的風險( ￣ 3￣)y▂ξ。

一是毒派—警戒作用（aposematism），這類動物的體內含有天敵無法承受的劇毒，同時用鮮艷的體色警告對方。 毒派代表有箭毒蛙，五顏六色的外表看起來跟加了一堆人工色素的糖果一樣，一看就不是什麼健康的食物( ˘･з･)。

再來是賭派—威脅展示（deimatism），利用突兀的眼斑、鮮豔的顏色或是奇怪的姿勢，嚇唬獵食者，利用對方驚嚇恍神的時間差來逃跑。 這類威脅性不如毒物派，無法對天敵造成什麼實質性的傷害，就是打個膨風心理戰，賭一把自己可以嚇走對方，如果不行的話……就還是走為上策吧。ε=ε=ヾ(;ﾟдﾟ)/

賭派代表有在翅膀具有大眼斑的蝶類，或是鳳蝶幼蟲擬態成蛇類的眼斑等等。

最後一個則是突派—移轉作用（deflection），將身體的某個部位弄得特別顯眼，通常是用身上的黑點偽裝成頭部，當獵食者看到、瞄準頭部準備攻擊時，會驚訝的發現對方像是天能的鉗形攻勢一樣Σ(ﾟдﾟ)，突兀的倒著游走，導致自己預判的攻擊路徑完全miss。 為了預防萬一，這類偽眼點通常長在那些可以「犧牲」的身體部位，如果真的不幸還是被攻擊，也不至於威脅到生命安全。

突派代表有揚幡蝴蝶魚（Chaetodon auriga），除了在背鰭末端有一個醒目的黑色眼點外，牠甚至還有一條垂直的「黑眼罩」，把自己真正的眼睛隱藏起來，讓天敵更搞不清楚牠的頭尾方向(*´･д･)?。

看完這些案例，好像孔雀魚的「高調找死」行為似乎也不那麼難以理解了。 屏除掉最不可能的毒派，那麼下一步要問的是，孔雀魚的「黑瞳凝視」是賭派—威脅展示、突派—移轉作用，哪一個生存機制的門派呢？

孔雀魚的黑瞳模擬訓練

要證實整個行為假說，作者得先從最基礎的問題著手：孔雀魚在觀察天敵時瞳孔變黑，是否為應對捕食壓力的一種行為反應？

在測試來自不同流域的孔雀魚（共250隻），放入不同情境的水缸後的反應（有放積木或是 阿爾泰矛麗魚pike cichlid, Crenicichla alta模型），得到了以下結論： （註：阿爾泰矛麗魚是千里達河流的慈鯛，是原生孔雀魚的天敵之一(◣ω◢)）

1. 觀察到缸內物體（無論是積木或麗魚模型）並表現「注視(inspection)」行為的魚，有較高機率表現出黑瞳（圖2D）；
2. 原生於下游環境（捕食者較多，面臨的捕食壓力較大）的孔雀魚，看到慈鯛模型時有更高機率表現黑瞳（圖2E）；
3. 比較所有表現黑瞳的魚，發現原生於下游、體型較大的魚（通常是母魚），更有可能在測試中表現黑瞳（圖2F）

從這個測試中可以得知，面臨高捕食壓力生活的孔雀魚（環境中多天敵＋個頭大，更容易被發現），在面對捕食者時，確實會有施展「黑瞳」的狀況。

接下來，讓我們把鏡頭帶到加害者：阿爾泰矛麗魚，來看看面對這些挑釁式的行為，會有什麼反映？！

阿泰麗魚的攻擊演習

在上一次分享中有提及，訊號（黑瞳表現）要被有效的傳遞，除了要有施放者（孔雀魚），同時要有接收者（掠食者，在這裡為麗魚）讀到訊號並依此做出反應，訊息溝通才有意義。

在證實孔雀魚確實會對著潛在掠食者做出挑釁式的訊號後，下一步作者要分析的就是，阿爾泰矛麗魚（以下簡稱阿泰麗魚）是否會因為孔雀魚黑瞳訊號的有無，採取不同的捕食策略。

如果阿泰麗魚對於黑瞳孔雀魚的攻擊傾向降低，則表示黑瞳表現有嚇阻、威脅的效果，也就是賭派； 反之，若攻擊傾向增加，那代表黑瞳會誘導阿泰麗魚攻擊孔雀魚的頭部，再透過偏轉移動躲避攻擊，屬於突派。

作者測試了52隻來自千里達流域的阿泰麗魚，分別用正常眼與黑瞳眼的孔雀魚模型，配合馬達牽引來模擬孔雀魚的注視行為，觀察麗魚對於不同瞳孔的魚模型在攻擊行為上的差異（圖3）。 （真的忍不住想吐槽一下，這間lab根本是模型廠商吧థ౪థ）

實驗結果顯示，阿泰麗魚的攻擊行為並沒有因為模型瞳孔差異而漸少或是遲疑。 不過再進一步分析攻擊路徑後（圖3C），發現如果是正常眼睛的模型魚，阿泰麗魚瞄準的位置是位於魚體重心、靠近身體的地方；而如果是面對黑瞳孔模型魚，阿泰麗魚的瞄準位置會調整到更接近頭部的部位！

（阿雖然攻擊方向有偏移，但還不到完全躲避的程度，所有模型魚還是被阿泰吞掉惹இдஇ）

根據這個實驗，我們基本上可以確定黑瞳不是賭派，而是突派—黑瞳的表現會誘導天敵的攻擊方向。

那麼，最後一個要問的問題是，這種自殺式的行為有什麼好處？(´⊙ω⊙`)

實戰！鬥牛士的華麗轉身

雖然把孔雀魚黑瞳術歸類在突派是無庸置疑的，但上述在突派的理論顯然不能直接套入這次的例子。

第一個問題是，「頭部」再怎麼想都是不能犧牲的部位吧(ﾟд⊙)…… 二來，黑瞳誘導的攻擊方向往前移，而不是蝴蝶魚例子中的尾部，這樣的攻擊移轉怎麼幫助孔雀魚逃離危機(‘⊙д-)？

要解開這最後的關鍵，勢必不能再用模型來模擬了，是科學家，就要直球對決！ (ง๑ •̀_•́)ง

於是，作者把前面使用過的52隻阿泰麗魚連同250隻孔雀魚一起倒入一個大缸子，看看在真槍實彈下揪竟是阿泰飢餓加成的準確度還是孔雀魚黑瞳加持的敏捷力更勝一籌…… ……開玩笑ㄉ，作者是把阿泰麗魚與孔雀魚用透明隔板隔開，透過錄影紀錄麗魚的攻擊路徑、孔雀魚的體型、瞳孔狀態與躲避反應。

當孔雀魚看到來勢洶洶的阿泰麗魚時，會進行一種快速的躲避反應（C-start response），魚體會在極短時間內彎曲成Ｃ型，並順勢利用擺動的反作用力作一波衝刺，逃離戰場。

作者透過影像紀錄，結合前面實驗麗魚攻擊身體部位的數據，預測阿泰麗魚的攻擊方向的投射是否與孔雀魚的逃跑過程的路徑重疊，作為躲避成功／失敗的標準。

實驗結果令人驚艷—若孔雀魚的黑瞳成功地將麗魚的瞄準方向誘導到頭部位置，孔雀魚的閃避率比起控制組（正常眼攻擊身體重心），整整提高了38.8%（圖4B）！

作者從影片結果分析，發現雖然黑瞳孔雀的起跑速度稍微下降（圖4D），但攻擊角度的轉移使孔雀魚與麗魚路徑的切角變大（圖4E），因此逃離路徑得以遠離攻擊路徑。

這樣的誘導效果就像西班牙鬥牛士，用甩動的鮮豔紅布來引導暴怒公牛的攻擊方向；孔雀魚以身試險，用自己的黑眼睛取代紅布，但效果一樣顯著。作者也在標題用鬥牛士（matador）一詞來形容孔雀魚的這個行為。

這還沒完。作者再進一步檢視逃脫率與孔雀魚的體型關係，發現另一個有趣的事實：只有體型較大的魚，才能從黑瞳偏移術之中受益，體型小的魚反而無法利用攻擊偏移提高迴避率，單純逃跑的存活率反而比較高（圖4C）。

作者推測，體型的大小是影響偏移程度的關鍵。體型越大的魚，頭部位置的與魚體重心的距離較大，逃跑時切角增加程度較高，迴避率因而提高； 如果魚的體型不夠大，頭部與重心的距離很近，那這種偏轉的效果就大打折扣，此時表現黑眼不但無法提高迴避率，反而還增加了被發現的風險，還不如直接逃跑比較划算。

記憶好的同學應該已經發現，這個結果與第一個實驗結果完美吻合，說明了孔雀魚的「黑瞳迴避術」是體型大的母孔雀魚偏好採取的應對策略。

在原生環境中，體型大的母魚代表著高繁殖力，但同時也更容易被掠食者盯上。大母魚透過採取這種迴避策略，雖然有正面迎擊的風險，但在偏轉的夾角裡，找到了一線生機(✪ω✪)。

好啦，感謝你超強的耐心把這3000字的長文嗑完了~_( 」∠ )_ 前前後後花了快一個月跟大家介紹完孔雀魚有趣的黑瞳行為，除了是對自家人的恐嚇以外(╬☉д⊙)，也可以作為誘騙天敵的保命技ε≡ﾍ( ´∀`)ﾉ，一個技能兩種用途實在是超划算~ 下次如果碰到自己養的孔雀魚對著自己使出「黑瞳凝視」時，你可能需要檢討一下是不是長得太嚇人害他產生危機感惹σ ﾟ∀ ﾟ) ﾟ∀ﾟ)σ

如果有什麼想認識的有趣魚魚，歡迎在底下敲碗留言告訴我歐，那（如果我不拖更的話）就下個周末再見啦～

附上原論文供有興趣的朋友參考囉。