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魚類知識站--孔雀黑瞳術①震懾的霸氣場

孔雀魚（guppy fish, Poecilia reticulata），水族界中的不敗傳奇。
耐氨、耐低氧、耐溫差、高適應性的漢操體質，是新手拿來練手、培養信心的理想對象；
而孔雀魚在外型上的豐富表現，從尾形（大尾、劍尾、短尾）、顏色（紅、黑、黃、藍、白子等）、斑紋（蛇尾、馬賽克、禮服、草尾、金屬等），也讓高手有發揮空間，透過育種出理想的表現型來獲得成就。

外行樂得熱鬧，內行鑽研門道，這就是孔雀魚的魅力所在。

身為（前）水族小迷弟，小學第一次玩水族就是養孔雀。
當時最常發生的問題倒不是一直養死魚，
（連孔雀魚都養不活的朋友就真的要檢討了(☉д⊙)）
而是常常發現有些魚突然眼睛整顆變黑，整隻魚嗑藥一樣，變的很激動；沒過多久回來看眼睛又變回正常，像沒事一樣東游游西晃晃。

一開始還以為是寄生蟲還是什麼感染源造成的眼部病變，擔心的要死，不過久了以後好像也沒什麼健康狀況，倒也不以為意了。

一直到最近，有研究團隊發表了孔雀魚的行為研究分析，才解開了我當年的疑惑，得以一窺孔雀魚「黑瞳術」的秘密！

關於孔雀魚虹膜變黑的紀錄，最早可追溯到1980年代，魚類行為學家對於孔雀魚群游動態性研究(・ε・)。

當時的研究者發現，在那些傾向獨游的族群裡，有更高的守護領域（食物區）行為，當有競爭者存在時會有明顯的侵略行為，而這些行為又有高機率伴隨著「黑眼」狀態。
（這份研究也很有趣，但礙於篇幅主題就不再這邊贅述，補充在文末附註說明囉）

以當時的生理學認知而言，倒不會對這個現象感到特別驚訝：動物體表顏色變化就只是細胞內色素團的收縮與擴散的動態分布而已，不少魚類的眼睛也有類似的表現，因此當時只是把這個現象做為「侵略情緒」的輔助證明而已。

儘管學界對於上述結論有普遍共識，但一直沒有實驗證據顯示兩者的關聯性，只能視之為經驗法則。
「激動情緒 -> 瞳孔變黑」這個假說，就這樣沉睡了十幾年，才在2018年有了新的突破(✪ω✪)。

一般來說，動物都是盡可能透過偽裝，讓自己不要那麼引人注目（尤其是眼睛，眼睛就代表頭部），好躲避天敵或是進行伏擊。

而孔雀魚的「黑瞳術」卻是反其道而行，在短短數秒間將銀白色的虹膜變成全黑，想不注意到都很難；
如此顯眼的表現，結合發生的行為情境，讓作者推測這可能是一種表達「訊號」的方式 。( •́ _ •̀)?

為了要測試「黑瞳」與「情緒」的關聯性，作者首先做了一個簡單的測試：將於依照性別分為三隻一組，故意餓他們一整天（畢竟餓了才會搶飯吃嘛），隨後在缸中發入一顆飼料球，觀察他們在爭食的過程中的侵略行為表現。
（包括啃咬、游動驅趕、快速近逼、環繞或平行游動，最後有一明顯的護食的贏家與撤退的輸家）

在總計96次的試驗中，作者發現無論公母，表現出侵略行為的魚，有極高的機率會伴隨「黑瞳」表現(圖1A)；
而這些高侵略性的魚，通常也是分組內比較大隻的傢伙(圖1B)。

至此，我們可以先得到一個結論：族群內佔有生理優勢的魚（胖虎），會以更積極、更具侵略性的表現來競爭資源，並在過程中呈現「黑瞳」的姿態(`へ´≠)。

但是問題還沒有解決。這個結果只能證明「胖虎」在激動時確實會有眼睛變黑的狀況，不足以說明這是一種訊號。
別緊張，作者設計了另一個實驗來試圖釐清這個問題d(`･∀･)b。

如果「黑瞳」確實是孔雀魚彼此之間的溝通訊號，那它應該滿足以下幾個前提：
首先是要有接收者。產生的訊號如果對象無法解讀、並做出反應，那只能稱之為表現，而不是溝通。
就像我說新垣結衣我婆，但沒有人相信，這就只是自嗨而已。
（不過城五真的是我本人ヽ(́◕◞౪◟◕‵)ﾉ）

再來，如果黑瞳是一種大家有共識的表達方式，是強勢者表示「歐歐歐我已經卍解了勸你不要來惹我歐歐歐歐歐」的訊息，那理應對於弱勢卻表現黑瞳的「作弊者」有某種懲罰性的反饋機制，否則大家都這樣膨風裝流氓，就失去威脅恫嚇意味了，全世界都在開卍解那卍解還有甚麼好秋的。
（順便補個幹：ㄇㄉ死神那什麼爛尾(／‵Д′)／~ ╧╧）

話是這麼說，但要實際驗證這個假說卻不是這麼容易的事。
一來我非魚，安之魚洗勒想沙咪，很難證明孔雀魚看到訊號是在想什麼；
二來是孔雀魚的黑白瞳孔變化，難以透過人為的手段來操控，也就很難設計控制組與對照組來進行實驗(´_ゝ`)。

為了證明訊號假說，作者設計了一組實驗裝置：他在缸子裡設計了一個競技場，兩端分別有一組食物區，各有一隻高仿的模型魚在食物區徘徊，一隻為黑瞳孔，另一隻則為正常瞳孔（圖2）。

模型魚由馬達操控，來模擬孔雀魚的護食行為，在測試中觀察不同大小的孔雀魚會偏好向哪一隻模型魚來發起搶食挑戰。

實驗結果發現，孔雀魚會根據體型大小與對手狀態，來選擇搶食策略（圖3）。
如果孔雀魚的體型<機器魚，牠們會傾向去正常眼機器魚的地盤區覓食，去黑眼機器魚的地盤覓食的時間比例相當低；
而如果孔雀魚的體型>機器魚，去黑眼機器魚地盤的機率與時間都有增加的趨勢，尤其是那些自己也變黑眼的孔雀魚，去找黑眼機器魚嗆聲的狀況更明顯。

作者從這個實驗中推論，眼睛變黑確實是孔雀魚間的一種溝通訊號，發訊者表達強烈的侵略情緒，而收訊者則會根據自身條件，決定後續的行為策略。

通常來說，黑眼是大魚對小魚的一種「口頭警告」，有恫嚇威脅之意；而如果有小魚想顯擺逞威風，反而會給其他大魚一種暗示：這臭小子為啥這麼激動，該不會是附近有什麼好康吧？不搶白不搶啊，衝了(◣ω◢)！

從實驗中可以看到，黑眼的機器小魚不但無法威嚇到對手，反而引起對方的興趣，給自己找來麻煩。
在這樣的「懲罰」機制下，黑眼自然成為了大魚的專利，漸漸的演變成大孔雀魚的威脅訊息了。

眼睛變黑源自於虹膜內黑色素分布的擴散，以此達到吸收更多光線、加強視覺感知範圍，一開始可能是為了提升同類間的辨識力，而顯眼的視覺效果加上變化的即時性，才使「黑瞳」成為孔雀魚間有效的溝通方式。

不論是大魚或是小魚，如果能先以黑眼訊號明確表達自己的立場、成功勸退潛在的競爭者，不但耗損極低，就眼睛變黑瞪一眼，私毫不費勁，而且既可以減少衝突成本（打架可是很累滴），又能避免衝突行為引起掠食者注意的風險，可說是非常划算的策略( • ̀ω•́ )。

就算沒能阻止小兔崽子的衝動，也沒吃啥虧，掄起拳頭揍一頓就是了(ง๑ •̀_•́)ง。

好啦，話說到這邊又是洋洋灑灑2000字，下次如果發現你在餵孔雀魚的時候看到大魚眼睛變黑，千萬別緊張的打電話給獸醫或水族館求診，記得多餵點就是了，別讓那些被黑瞳大哥嚇到躲起來的小孔雀魚給餓到啦~

不過，如果你發現某天你的孔雀魚突然就莫名其妙的黑眼死瞪著「你」，這個訊號就不是威脅，而是另有所指了……
(✺ω✺)
[未完待續……]

參考資料：
論文連結
科普介紹影片

註：孔雀魚群游實驗的補充
孔雀魚的群游並不是天生的偏好行為。隨著環境風險不同，群游程度會有動態的變化。
魚類群游雖然有迷惑掠食者、個體被捕食的機率降低等優點，但同時也意味著食物、空間、交配等資源競爭更激烈的狀況。

作者觀察了南美千里達不同流域的孔雀魚族群，發現上游的環境資源較豐富、威脅較少，孔雀魚偏好獨來獨往的游動；
而在下游，在大魚環伺的威脅之下，孔雀魚群游的機率相當高，且隨著掠食者種類、數目增加，群游的成員數量也會增加。

在進一步對不同溪段採集的孔雀魚，實驗觀察牠們的護食行為，發現那些「獨行俠」會採取較為激烈的侵略舉動，而原本就習慣集體活動的孔雀魚，或許本身就很習慣資源共享的生活模式，侵略行為的頻率相對低很多，取而代之的是沒那麼激烈的「周旋」狀態。