兔子的假反芻與盲腸便

感謝宇木九崎的提問

身為兔媽媽對兔子的假反芻原理很有興趣，或是古生物中是否有類似的演化？

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兔兔！圖源：JM Ligero Loarte

假反芻

假反芻 pseudorumination 是一類應對高纖維食物的消化方式，這類消化方式不同於傳統反芻動物主要依賴胃來進行消化，而是以腸道為主，而這其中又以兔子的消化方式最為特殊，接下來我們就來看一下兔子的假反芻吧。 兔子是一群中小型食葉動物，因為其較小的體型，使的兔子成為受掠食者青睞的獵物，這讓兔子必須要擁有敏捷的運動能力躲避來自掠食者的威脅，相對應的兔子也就要擁有高代謝率來維持其運動能力，然而植物的莖葉因含有大量纖維素導致難以消化， 所以兔子為了解決這個問題而演化出一套很特別的消化系統。 大部分人應該都有聽說過兔子會拉兩種糞便，一種是乾燥、一壓就碎而且沒什麼味道的正常糞便，另一種則是濕潤柔軟連成一串，且有些刺鼻的盲腸便。而兔子在拉出盲腸便之後就會立刻轉身將盲腸便吃掉。那麼盲腸便究竟是什麼？兔子又為何要吃盲腸便？ 其實盲腸便並不能算是糞便，而更像是一坨充滿著益生菌與營養物質的能量口糧，而盲腸便外還包覆著凝膠狀黏液，這層黏液可以保護細菌不被胃酸殺死，重新回到盲腸。

兔子的盲腸便（左）與正常大便（右）圖源：Jennifer Prebble

盲腸便如何產生

最一開始兔子吃下食物時與大部分的植食哺乳動物類似，牠們以每分鐘120次的頻率用臼齒咀嚼磨碎食物並混合唾液以利後續消化（吃盲腸便時兔子不會咀嚼），接著兔子會將食物吞下，抵達胃部後會停留在胃部約3至6小時，接著進入小腸，並且在約1至2小時後通過小腸抵達盲腸，而這接下來就是重頭戲了。 兔子的盲腸非常大，從比例上來看可以說是所有哺乳動物當中最大的，兔子盲腸的長度是腹腔的兩倍，體積佔整個腸胃道的40%至60%，食糜剛到盲腸時盲腸僅發生少許發酵作用，此時盲腸開始收縮，將食糜往結腸的方向推擠，同時結腸腸壁分泌水份與食糜混合。 接著結腸會產生三種收縮運動，第一種是漸進式持續5秒的蠕動收縮，第二種則是分段式持續14秒的低頻率收縮，至於第三種則是持續3秒的高頻率收縮，第三種收縮模式會攪動食物與水的混合物，在這個過程中長度高於0.5毫米的難以消化纖維顆粒會被集中起來，至於其他食糜顆粒則會被推到外圍並被結腸邊上的結腸袋攔截。 而那些大的纖維顆粒則混合著水份通過結腸，並被吸收水份、電解質等營養物質，最終變成一粒粒小小的乾燥的真糞便。 在真糞便排出兔子體外的同時，受結腸袋攔截的食糜顆粒會藉由逆向蠕動推回盲腸，之後在盲腸內的食糜與盲腸內分解纖維素的共生菌繼續進行發酵，發酵完成後時候食糜會變成內含豐富微生物的半消化深綠色糊狀物，盲腸開始收縮，將糊狀物往結腸推動，並且由結腸分泌出來的黏液包覆，然後排出體外成為一串盲腸便。

兔子的腸胃道示意圖 圖源：Harcourt-Brown F. Textbook of rabbit medicine. Oxford: Butterworth-Heinemann; 2002

盲腸便的攝取

前面提到盲腸便是半消化的發酵食糜，內含豐富的營養物質，由於大腸沒有能力吸收這些營養物質，因此還需要排出再攝入，待盲腸便到達小腸時營養物質由小腸吸收。 另外兔子排出盲腸便受到光線影響，通常只有在黑暗環境下兔子才會排出盲腸便，而這也讓野生兔子與圈養兔子有不一樣的時段在處理盲腸便，野生兔子通常發生在白天，因為牠們可以躲到洞穴之中，而寵物兔子則會在凌晨時排出盲腸便。還有盲腸便的出現通常出現在攝食結束後的四小時，因此上述情況只發生在不限制食物的條件下（該情況下兔子會一直到午夜才停止攝食，並於凌晨排出、攝入盲腸便），若有限制攝取食物的時間，就會影響到盲腸便的出現時間。

最後

雖然前面提到盲腸便的出現與攝取是為了能更充分吸收高纖食物的營養，但可別因為心疼兔子就給兔子吃水果、穀物等高糖分高澱粉的食物，因為這樣不但會讓兔子無法順利產生盲腸便（盲腸便產生的驅動條件是纖維含量），還會改變兔子體內的菌叢從而影響到兔子的腸胃健康，而在選擇飼料時可以優先選擇以擠壓製成做出的飼料，因為這樣的飼料比較能保留有那些難以消化的長纖維，而這樣能較好的顧及到兔子的健康。

小聲說一下，古生物的部分，大概是因為軟組織難以保存成化石的原因（尤其是內臟）所以目前我還沒有查到有相關的文獻，不過考量到現代的兔子基本都有這個能力，所以可以大膽推斷一下，一直追溯到到現代所有兔子最近共同祖先（最早的兔子？）應該都有這種能力。

作者：白稜 參考資料： Davies, R. R. (2003). Rabbit gastrointestinal physiology. Veterinary Clinics: Exotic Animal Practice.