植物如何鋅鋅向榮？

鋅（Zn）是植物生長必需的微量元素，既然是微量元素就代表植物需要得不多。然而，雖然需要的不多，但仍是少不了；因此鋅缺乏會導致生長受阻、黃化與產量下降。

為了要保持植物體能穩定攝取與分配鋅，植物透過一群不同的蛋白質來做這件事。這些蛋白包括調控鋅（Zn²⁺）與銅（Cu²⁺）的跨細胞分佈與轉運的HMA（Heavy Metal ATPase）家族，調控鋅、鎂（Mg²⁺）、錳（Mn²⁺）等金屬離子的儲存與耐受性的CDF（Cation Diffusion Facilitator）與 MTP（Metal Tolerance Protein）家族，專門負責鋅-有機配體轉運的YSL（Yellow Stripe1-Like）家族，負責重金屬（如鐵 Fe、錳 Mn、鋅 Zn）的轉運的NRAMP（Natural Resistance-Associated Macrophage Protein）家族，參與根部鋅吸收但與鐵（Fe²⁺）轉運也密切相關的IRT（Iron-Regulated Transporter）家族，以及負責鋅吸收與細胞內運輸的ZIP（ZRT-IRT-like Protein）家族。這些蛋白共同來維持植物細胞內鋅的穩定。

其中 ZIP家族包含了ZIP1、ZIP3、ZIP5、ZIP9等。雖然過去的研究已經知道，鋅的吸收需要ZIP基因；但是ZIP的功能仍未完全解析，且這些基因可能具有高度冗餘性，導使得單一突變株的性狀不明顯。因此，有必要針對ZIP家族做一個詳細的研究。

最近有一個研究團隊，透過基因表現分析、螢光追蹤鋅分佈與突變株性狀分析，探討 ZIP3 和 ZIP5 在阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）鋅吸收與適應鋅缺乏中的功能。

首先，他們以鋅缺乏處理（Zn-deficiency）植物後，測量 ZIP 家族基因的表現量變化，並分析不同時間點（6 小時至 12.5 天）的變化趨勢。另外，他們也以黃色螢光融合蛋白來追蹤 ZIP 蛋白質的表現位置。

另外，研究團隊還建立了許多單突變株，並進一步製作 zip3zip5、zip1zip3 等雙突變株，並評估突變株在鋅充足與鋅缺乏條件下的生長表現。

最後，他們使用高選擇性螢光探針 Zinpyr-1，來追蹤突變株根部鋅的分佈狀況，以確認不同轉運蛋白在鋅吸收過程中的貢獻。

研究團隊發現，ZIP3 與 ZIP5 在根部表現最強，特別在表皮與皮層（epidermis & cortex），這意味著它們應該的確有參與鋅的吸收。另外，在鋅缺乏時，這兩個基因表現明顯上升，而 zip3zip5 雙突變株對鋅缺乏最敏感，顯示 ZIP3 和 ZIP5 具有功能冗餘性（redundancy）。

在缺乏鋅的狀況下，zip3zip5 突變株的生物量明顯降低，出現葉片黃化且捲曲的情形，顯示雙突變株吸收鋅的能力嚴重受損。而且，即使在補充鋅 3 小時後，zip3zip5 根部的鋅濃度沒有明顯提升，進一步證明 ZIP3 和 ZIP5 是主要的鋅吸收蛋白。

然後，研究團隊以Zinpyr-1 螢光染色觀察野生種與突變株，結果發現，在野生種（Col-0）中，鋅主要累積於根部中柱（stele），並隨著時間往葉片移動。而在zip3 或 zip5 單突變株裡面，鋅在根部的分佈與野生種類似，但累積量略低。

最大的不同出現在zip3zip5 雙突變株。同時缺少ZIP3 和 ZIP5 導致鋅無法順利進入中柱，顯示 ZIP3 與 ZIP5 在鋅的橫向運輸（radial transport）中扮演著關鍵角色。

進一步的測試發現，在 zip3zip5 雙突變株中，ZIP4、IRT3、ZIP9、MTP2 的表現都明顯上升。這意味著，植物可能試圖透過補償機制（compensatory mechanism）來調節鋅吸收與分佈。

而且，即使在鋅充足的狀況下，雖然這時zip3zip5雙突變株的根部累積了比較多的鋅，但是地上部鋅濃度仍然偏低，顯示鋅離子的轉運受阻。在鋅缺乏的狀況下，所有突變株的 K、Na、Zn 含量都下降，但在 zip3zip5雙突變株卻出現 Fe、Mg、Mn、Mo、P、S 等元素的濃度異常上升的情形，顯示養分平衡受影響。這個結果意味著，缺少ZIP3 和 ZIP5不只是影響到鋅，還會影響多種營養元素。

所以，研究團隊發現ZIP3 和 ZIP5 是阿拉伯芥根部主要的鋅吸收轉運蛋白，並且具備功能冗餘性。同時缺少ZIP3 和 ZIP5會造成植物吸收鋅的能力嚴重受損，顯示這兩個基因對於鋅吸收不可或缺。突變株的離子組成變化顯示，鋅轉運蛋白不僅影響鋅吸收，還會調控其他養分的運輸與維持。

當ZIP3 和 ZIP5 同時出現缺失時，植物會透過調控其他鋅轉運蛋白（如 ZIP4、IRT3）來部分補償其功能，但仍無法完全取代，因此植物仍然會出現病徵。

有鑑於鋅在植物內的狀態會影響到其他養分的維持，未來應該要進一步解析 ZIP3 和 ZIP5 在不同環境條件下的調控機制，例如 pH、鐵與其他金屬離子對其表現的影響。

另外，由於ZIP家族並不是只有ZIP3 和 ZIP5 ，因此也可嘗試透過觀察雙突變與多突變株來分析 ZIP 家族的功能冗餘性，並探討是否存在其他關鍵 ZIP 成員。

最後，阿拉伯芥的研究只是開端，更應該去農作物（如水稻、小麥）中進行 ZIP3/ZIP5 的功能研究，以提升作物對鋅缺乏的耐受性。

所以，雖然是微量元素，但是鋅的功能依然不可小覷呢！

參考文獻：

Ochoa Tufino, V., Casellas, M. A., van Duynhoven, A., Flis, P., Salt, D. E., Schat, H., & Aarts, M. G. M. (2025). Arabidopsis thaliana Zn transporter genes ZIP3 and ZIP5 provide the main Zn uptake route and act redundantly to face Zn deficiency. The Plant Journal, 121, e17251. https://doi.org/10.1111/tpj.17251