大麥(Hordeum vulgare)曾經是人類重要的糧食之一,雖然現在食用的人並不多,但依然是重要的動物飼料原料與釀造作物之一。因此,大麥的產量當然重要。
花序的形態,決定了樹木或草木植物如何分配與生產花和種子。在Triticeae 族中,如稗草,主花序軸會一直產生緊拼排列的穗小花,這些穗小花就是由分生組織(meristems)造成的。
在大麥中花序的發育先是由花序分生組織(IM),生成連續的穗小花分生組織(SM)。接著穗小花分生組織再繼續生成穗小花某部分(如小軸,rachilla)和花。
在整個過程中,分生組織的大小、機能和定性(determinacy)都很重要。
研究團隊從突變株庫(mutant collection)裡發現一些突變株有明顯的花序異常現象,如花穗頂端出現額外排列的穗小花(形成「三列穗」crowned spikes)或是穗小花裡面出現兩朵以上的花(多花小穗 multi-floret spikelets);這些性狀很像分生組織大小失控所引起的,因此懷疑與CLAVATA訊息傳導路徑有關。
於是,他們就去研究這些大麥突變株,結果發現了HvCLV1與HvFCP1。
HvCLV1是受體蛋白,屬於長鏈富含亮胺酸的受體激酶,負責接收CLE系列肽類傳遞的訊號,並經由內部路徑調控分生組織的大小與活性。而HvFCP1則是一種CLE肽,可以和HvCLV1受體蛋白結合,傳遞調控分生組織活性的訊號。
這兩者合作,形成一條調控分生組織是否繼續生長或進入停止狀態的關鍵路徑,決定花序構造的最終形態。
在正常情況下,穗小花中的小軸會在形成一朵花之後停止生長。而調控這個機制的,就是HvCLV1和HvFCP1。但是,當這條路徑失效時,小軸會持續分化,繼續生長新的花,導致穗小花內花朵過多,形成異常的多花穗小花。
不過,當研究團隊深入分析HvCLV1與HvFCP1的作用後,他們發現這套系統影響到多個調控花序發育的關鍵分子機制。
怎麼說呢?原來他們分析了Hvclv1和Hvfcp1突變株的基因表現狀況,結果發現有大量共同差異表現基因,涉及細胞分裂、蔗糖運輸(SWEET基因上調)、開花時間調控(如HvFT2上調)與T6P代謝。
總而言之,HvCLV1與HvFCP1這套信息傳導系統不僅是對維持分生組織大小很重要,還整合了激素與糖分訊號,確保花序各部位在對的時間、對的位置、長出對的器官。
所以,透過研究大麥讓我們瞭解到,Triticeae 族的花序多樣性如何控制,而且還發現,大麥的這套信息傳導系統,並不是只能控制花序而已,還有許多額外的功能呢!
參考文獻:
Vardanega, I., Maika, J.E., Demesa-Arevalo, E. et al. CLAVATA signalling shapes barley inflorescence by controlling activity and determinacy of shoot meristem and rachilla. Nat Commun 16, 3937 (2025). https://doi.org/10.1038/s41467-025-59330-z