一種藤壺如何影響螃蟹的生理，濱蟹蟹奴的全身入侵

在普通濱蟹（Carcinus maenas）身上，有一種藤壺，牠們根深蒂固到能改變宿主的生理狀態，叫做濱蟹蟹奴（Sacculina carcini）。這個寄生者是雌性，會在蟹體內發展出大量如細絲般的內部結構，吸收宿主輸送在血淋巴中的營養，最終在下腹的位置冒出一個外露的囊袋（externa），那裡面會孕育寄生者的卵，其孵化後的無節幼體（nauplius）會成群釋出到海水中，歷經無節幼體的 6 個階段後，轉變為能主動游泳的金星幼蟲（cypris，又稱腺介幼蟲）。當雌性的金星幼蟲尋找到濱蟹時，牠們不會像一般藤壺那樣在宿主表面附著並直接變態，而是將寄生性細絲狀根系（rootlets）穿入到蟹體內，開始進行寄生。而雄性的金星幼蟲則專門尋找遭寄生的濱蟹所形成的外露囊袋，鑽入囊袋中退化成稱為侏儒雄性（dwarf male）的一個小型生殖細胞團，只剩產生精子的功能。

（A）濱蟹蟹奴雌雄金星幼蟲的目標，雌性寄生，雄性的目的地是外露囊袋；（B）普通濱蟹帶著濱蟹蟹奴的外露囊袋；（C）普通濱蟹帶著自己的蟹卵（圖片來源：Martin S et al. (2022)，採用 CC BY 4.0 授權）

外露囊袋的近觀（圖片來源：Boerdeman，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

以往在統計普通濱蟹族群受到濱蟹蟹奴的寄生，都是以外露囊袋作為主要寄生的判定，但身上出現外露囊袋或囊袋脫落後留下寄生疤痕的蟹隻數量占比其實並不高，因此有人認為這很可能只是族群遭到寄生的冰山一角。

這些內部根系會在蟹體內到處生長，穿梭於肌肉、神經節、生殖腺與肝胰臟等部位。在一年四季的任何一天都可發現帶有根系的蟹隻；但相較之下，外露囊袋與疤痕較常集中出現在晚春到冬季之間 。這也代表了一件事，外露囊袋只是濱蟹蟹奴生命史中的一個階段，而生長根系才是整個侵入過程的主體。

研究中也觀察到體型較小的蟹隻更容易被寄生，另外體色偏橘紅的個體出現感染的比例高，因為濱蟹在蛻殼後會從綠色逐漸轉為黃色，最後成為橘紅色，而寄生會抑制濱蟹的蛻殼，也就這個蛻殼受阻的問題導致受感染者多為橘紅色。

濱蟹蟹奴感染濱蟹時會讓部分蟹隻喪失生殖功能，部分雄蟹的精巢發育終止並出現雌化的外觀，而雌蟹則產卵能力出現停滯，最終不管雌雄蟹，下腹都會長出外露囊袋。然而生殖腺的影響並不是全面性的，每個個體受到影響的程度也不同，且仍有 67% 的被寄生雄蟹保有成熟精子，25% 的雌蟹仍能看到成熟的卵細胞 ，僅有極少數樣本呈現明顯的卵細胞崩解。這種影響可能是根系侵入造成的傷害，也可能是根系釋放能干擾濱蟹內分泌的物質所造成的生殖腺異常。

至於蟹隻體內是否會對濱蟹蟹奴產生免疫反應，研究結果只有 7.5% 的蟹隻體內出現多層血細胞（haemocyte）包覆根系、黑化反應（melanization）與根系結構崩解的跡象 。大多數感染的寄生根系只被極薄一層未知的扁平細胞所包覆，而且不是所有根系周圍都有出現，這是一種相當輕微，甚至是幾乎沒有免疫反應的狀態。多數寄生根系似乎都成功迴避了宿主免疫系統，可能是藉由躲避或是抑制宿主免疫訊號的產生。也因為濱蟹蟹奴寄生可能削弱了宿主的免疫能力，從蟹隻血液中檢測到了細菌量顯著增加的情況。但是當外露囊袋老化脫落，留下的疤痕反而更常出現宿主的免疫反應。在疤痕組織中能觀察到大量的血細胞浸潤、黑化的根系殘骸，以及包裹反應，似乎損傷的根系比正常的根系更能引發宿主免疫的辨識。

這次的研究指出過去許多以蟹隻下腹的外露囊袋為主的調查可能嚴重低估真實族群的感染情況。一個被寄生的濱蟹族群其實有著豐富的生理差異。從生殖腺的不同程度抑制，到免疫系統忽略寄生者的根系，再到細菌量提升所代表的免疫弱化現象，看到了濱蟹蟹奴與普通濱蟹之間微妙的互動。

作者：水也佑

參考文獻：

1. Martin S et al. (2022). Genomic Adaptations to an Endoparasitic Lifestyle in the Morphologically Atypical Crustacean Sacculina carcini (Cirripedia: Rhizocephala). Genome Biol. Evol.

2. Rowley AF et al. (2020). Prevalence and histopathology of the parasitic barnacle, Sacculina carcini in shore crabs, Carcinus maenas. Journal of Invertebrate Pathology.