奇蹄目（Perissodactyla）動物包含今日僅存的馬、貘與犀牛等類群，但在古近紀（Paleogene）時期，牠們曾是在北半球多樣又繁盛的一群哺乳動物。問題在於，這些動物在化石紀錄中突然於古新世-始新世極熱事件（Paleocene-Eocene thermal maximum，約五千六百萬年前）幾乎同時出現在北美、歐洲與亞洲，而且一出現就已高度分化。相較於偶蹄類或其他哺乳動物類群，奇蹄類的早期輻射演化顯得異常神祕。而現今的多樣性劇烈縮減，也讓利用現生物種進行 DNA 親緣分析來重建其演化歷史變得格外困難，因此化石與現生骨骼標本的形態資料則被作為重建奇蹄目系統發生關係的主要依據。
在 2026 年發表於《PNAS》的一項研究中，聚焦於早始新世的奇蹄目物種，建立了一個包含 71 個分類單元、101 個形態特徵的矩陣，並以最大簡約法（maximum parsimony）進行系統發生分析 。研究者在分析時納入種內的多態性（polymorphism），並以加成性多態特徵（additive multistate character）為主要處理方式（註解）。分析結果產生 1,254 個最節約樹，所得到的 50% 多數規則共識樹（majority-rule (50%) consensus tree）指出，許多傳統被視為「早期馬類」的物種，其實並不屬於真正的馬形亞目（Hippomorpha）類群 。
奇蹄目的系統發生樹，紅星標註始祖馬的位置（圖片來源：Tissier J et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）
在這個新的架構下，真正較早分支的馬形類群，可能出現在早始新世華沙溪期（Wasatchian）的稍晚時間，例如序齒獸屬（Systemodon）與異馬屬（”Xenicohippus”）等北美物種。這代表馬類的真正起源時間比過去推估的稍晚，而更早的那些小型、有著簡單齒列構造的動物，則從「馬的祖先」中排除，歸類到奇蹄目幹群物種。
另一個修正則是涉及屬名的整併，過去建立的 Sifrhippus 與 Arenahippus 這兩個奇蹄類的屬，應視為多脊馬屬（Pliolophus）的晚出異名，且多脊馬屬也同樣不是馬形亞目動物，也屬於奇蹄目幹群物種。此外，在 2006 年建立的 Chowliia 屬也應併入到中脊貘屬（Cardiolophus），而在傳統上被歸入貘形亞目（Tapiromorpha）的中脊貘屬，被重新定位為奇蹄類的幹群。這些整併讓原本被認為屬級數量極多的早期奇蹄類，在實際上變得更為簡化、更合理。過去對屬級多樣性的高估，可能來自對牙齒細微差異過度分類導致。
始祖馬屬、中脊貘屬與多脊馬屬在形態比較上，三者可透過眼眶位置、眶下孔位置、前臼齒與犬齒之間是否存在牙間隙（diastema），以及上下臼齒齒嵴構造等特徵加以區分 。這些齒列與顱骨的細緻差異，構成了系統發生分析中的重要同源性狀，也可看出早期奇蹄類包含了多個演化分支。
在更高層級的分支關係，研究支持奇蹄類冠群分為兩大支系，馬形亞目與貘形亞目的分化。馬形亞目具有多項明確的共有衍徵，例如下臼齒的斜嵴（cristid obliqua）指向下後尖（metaconid）的方向等；而貘形亞目則在上臼齒的前小尖（paraconule）以及齒長寬比等方面與馬形亞目物種明顯不同 。此外，長期被討論的爪獸科（Chalicotheriidae），在本研究中被置於貘形亞目之內。
在古生物地理方面，這次系統發生樹分析認為，奇蹄類可能起源於印度次大陸（Indian subcontinent）或亞洲地區 。最基幹的奇蹄類喀吉馬屬（Gazijhippus）來自巴基斯坦，但其年代略晚於最早已知的北半球奇蹄類，暗示可能存在幽靈譜系，也就是尚未發現的化石紀錄空缺。奇蹄丘齒獸屬（Perissobune）與坎貝獸屬（Cambaytherium）等接近奇蹄類的類群同樣來自印度-巴基斯坦地區 ，進一步支持這一地理假說。
這次重新建立的奇蹄目演化樹對一些較為原始的物種做了大洗牌，重新界定了始祖馬最可能的演化位置，也讓我們一窺奇蹄類家族的歷史複雜關係。
註解：以三種以上且存在順序性的同一類性狀，如 0 = 低冠齒；1 = 中冠齒；2 = 高冠齒。非加成性多態特徵（non-additive multistate character）則無順序性，比如 0 = 紅色；1 = 藍色；2 = 綠色。
作者：水也佑
參考文獻：
Tissier J et al. (2026). Earliest perissodactyls reveal large-scale dispersals during the PETM. PNAS.
