藉反鳥類 雅尾鵷鶵 淺談性擇演化

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雅尾鵷鶵復原圖（感謝Luxquine提供）

許多鳥類鮮豔誇張的外表對於生存並沒有多大的幫助，色彩鮮艷易於遭受天敵的發現，長贅的羽毛容易成為逃生的絆腳石。然而這些特徵在現生鳥類中屢見不鮮，你可能會認為這樣的狀態為何沒有從演化歷史中淘汰卻綿延不絕。原因在於這現象並非天擇所帶來的結果，而是性擇。性擇是在異性擇偶下，選擇了吸引自己目光的對象繁衍下一代，即便對象是個天擇上的失敗者。大自然中更適合生存的個體對一個族群來說並非總是迷人的，生存上的優勢面臨擇偶上的弱勢也是枉然。那些美麗高雅的鳥類能生存至今是天擇與性擇平衡之下所帶來的演化產物。

白堊紀某些鳥類就已有強勢的性擇演化趨向，例如孔子鳥（Confuciusornis）只有雄性才有長尾羽。於2021年在中國東北部的九佛堂層（Jiufotang formation）發現一具完整的反鳥類化石（反鳥類在殞落的白堊紀禽王朝 – 反鳥類的解析這篇文章中有做介紹），該鳥類的尾羽十分長，不含尾羽體長約22公分，尾羽約30公分，命名為雅尾鵷鶵（Yuanchuavis kompsosoura），其名稱參考自一種中國神話鳥類。藉由系統發生分析，確認了雅尾鵷鶵屬於鵬鳥科，該科在熱河群反鳥類中多樣性僅次於渤海鳥科（Bohaiornithidae）。化石上觀察到上顎骨前緣有一小排牙齒、尾羽有八片，其中較短的三對在兩側形成扇形，中央一對則比身軀還要長，且羽軸寬大，羽片縱貫整個尾羽。根據尾羽上的黑色素體可推估中央尾羽為黑色，兩側的扇形尾羽為灰色。大部分反鳥類的長尾羽唯獨末端有明顯的羽片，中間則以帶著稀疏羽片的羽軸為主，而鵬鳥科則是整個尾羽軸皆有羽片。從最早出現的鵬鳥科分支始鵬鳥屬（Eopengornis）就已有此特徵的尾羽，代表這是鵬鳥科的共有衍徵。不過其他目前所發現的鵬鳥科物種中並沒有如雅尾鵷鶵般有著一對長尾羽配上扇尾羽，顯示雅尾鵷鶵的發現提供我們瞭解反鳥類尾羽形態的多樣性。

有著長尾羽特徵的鳥類通常被認為具有雌雄相異的外表，而華麗的尾羽多數為雄性個體。此次的化石表明雅尾鵷鶵的形態很可能是由性擇驅使。長尾羽增加了飛行時的摩擦力且阻礙了林間的自由穿梭，這便是吸引異性所帶來的代價，而在中生代時反鳥類在這方面是佼佼者，相對當時的真鳥類則少有這種形態。反鳥類與真鳥類的差異絕非是埋藏學偏差造成，因為在熱河群的相同土地範圍中所挖掘出來的兩大分支鳥類化石中，真鳥類確實多為短尾。也許早期的真鳥類是藉由歌聲、築巢技術或舞蹈等其他方式來擇偶，而這些較難從化石中觀察。從這些不同之處讓我們認知到反鳥類與真鳥類當時的性擇差異，也反映出牠們生態地位的不同所產生的天擇差異。多數反鳥類屬於樹棲鳥類，真鳥類以地上奔走或水域棲息為主，不同的棲地施加了不同的選擇壓力，造就牠們不同形態的演化方向。像熱河群如此植被茂盛的森林地帶，容易躲避天敵之下，長羽毛的趨向不受到抑制，而艷麗的色澤在葉叢中更容易尋找同伴。然而生存於缺乏遮蔽物的水域附近，過長的尾羽和鮮豔的羽色是自找麻煩，黯淡而保守的形態才能延續後代，原因可能是該環境的天擇將對於艷麗外表的喜好給壓了下來。如今反鳥類已不復存在，當初的生態位被真鳥類取代，不少現生真鳥類也由性擇走向反鳥類相似的路，可見性擇在演化中不容小覷。

作者：水也佑

 參考文獻：

 Wang, M. et al. (2021). An Early Cretaceous enantiornithine bird with a pintail. Curr Biol.